5.5. Активные электрические процессы

 

Электрическая энергия, запасаемая на клеточной мембране благодаря работе метаболических ионных насосов, может избирательно высвобождаться в виде ионных токов. При этом возникают активные электрические сигналы, характерные для возбудимых тканей. Для того чтобы понять природу этих процессов, удобно опять представить мембрану в виде параллельно соединенных емкости и сопротивления (см. рис. 5–10). Однако теперь нам придется включить в эту схему отдельное сопротивление для каждого иона. Эти сопротивления будут соответствовать активированным (открытым) каналам, по которым через мембрану течет тот или иной ионный ток. Кроме того, в схему надо будет включить источники ЭДС («батарейки»), отвечающие равновесным потенциалам для соответствующих ионов. Зарядка этих «батареек» обусловлена неравномерным распределением ионов по разные стороны мембраны, которое в свою очередь создается благодаря активному транспорту ионов.

Ионные токи, как и любые другие электрические токи, подчиняются закону Ома [см. уравнение (5–1)]. Согласно этому закону, сила тока пропорциональна электродвижущей силе (ЭДС, или напряжению), действующей на переносчики зарядов (в данном случае –ионы), и проводимости мембраны для данного тока. Эта проводимость в свою очередь зависит от проводимости отдельных открытых ионных каналов и от их числа. Электродвижущая сила, действующая на некий ион X (ЭДС_Х), проходящий по мембранным каналам, равна разности между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом Е_х для иона X:

 

ЭДС_Х=V_M – E_X.                                                        (5–8)

 

Сила тока I_Х, переносимого ионом X, равна.

 

I_X =g_X· ЭДС_Х                                                           (5–9)

 

 

где g_X – проводимость ионных каналов, по которым ион X проходит через мембрану. Подставляя в соотношение (5–9) выражение (5–8), мы можем записать закон Ома в иной форме:

 

I_X =g_X(V_M – E_X )                                        (5–10)

 

Ясно, что, даже если проводимость  для g_X иона X очень велика, при V_M =E_X  ток этого иона через мембрану будет равен нулю. Точно так же I_X будет равен 0 при g_X = 0 независимо от величины ЭДС.

В течение коротких промежутков времени E_X может меняться лишь очень незначительно, поскольку он зависит от концентрационного градиента иона X, а этот градиент при кратковременных ионных токах обычно не меняется. Таким образом, величина тока, переносимого ионом X, зависит от изменений проводимости для этого иона g_X. Это означает, что электрические токи, протекающие через биологические мембраны, определяются изменениями ионных проводимостей (т.е. числом активированных ионных каналов) (здесь есть небольшая неточность: величина ионных токов, протекающих через мембрану, определяется не только изменениями проводимости, но и изменениями ЭДС, действующей на каждый ион: в ходе потенциала действия Е_Х действительно остается постоянным, однако мембранный потенциал  К_М существенно изменяется, а следовательно, меняется и ЭДС. Об этом автор подробно пишет в следующем разделе,– Прим. перев.). Иными словами, в ответ на определенные стимулы открываются ионные каналы, и это приводит к высвобождению потенциальной энергии, запасенной в виде трансмембранных концентрационных градиентов различных ионов; сами же градиенты создаются благодаря активному переносу, идущему с затратами энергии.

Итак, мы можем выделить три процесса, необходимые для возникновения активных электрических сигналов (т. е. возбуждения мембраны).

1. Активный перенос ионов мембранными насосами, в результате которого по разные стороны мембраны создается неравномерное распределение различных ионов.

2. Наличие электрохимического градиента, обусловленного неравномерным распределением различных ионов.

3. Открывание ионных каналов, избирательно проницаемых для того или иного иона. Через открытые каналы может течь ионный ток, движущей силой для которого служит электрохимический градиент для данного иона.