5.2.2. Емкость мембраны

 

Для перехода иона с одной стороны липидного бислоя на другую необходимо время, в 10⁸ раз превышающее время свободной диффузии на такое же расстояние (5–10 нм) в водном растворе (например, в цитоплазме или внеклеточной жидкости). Поскольку электрический ток в водном растворе порождается ионами, такая чрезвычайно низкая подвижность ионов в липидном бислое обусловливает его высокое электрическое сопротивление. В связи с этим лишь очень небольшое число ионов проходит через липидный бислой как таковой; подавляющее же их большинство проникает через мембрану по ионным каналам или с помощью молекул–переносчиков.

Несмотря на то что липидный бислой почти непроницаем для ионов, электрические заряды все же фактически могут кратковременно «перетекать» через этот бислой, причем такой ток не сопровождается переносом самих ионов через мембрану.  Это сугубо временное перемещение зарядов обусловлено тем, что электрические поля, создаваемые ионами, могут действовать на небольшие расстояния через тонкий слой изолятора (в данном случае – через липидный бислой), и благодаря этому ионы, находящиеся по разные стороны мембраны, могут взаимодействовать между собой. Такое взаимодействие между положительными и отрицательными зарядами приводит к накоплению их на мембране. Поэтому, если к мембране приложить разность потенциалов, то под действием электрического поля положительные ионы будут перемещаться от катода к аноду. Ионы при этом не смогут пройти через липидный бислой, однако они будут скапливаться на поверхности мембраны: катионы со стороны катода, анионы – со стороны анода. В течение какого–то времени разноименные ионы будут накапливаться по разные стороны мембраны, однако настанет такой момент, когда взаимное отталкивание катионов (со стороны катода) превысит силу, создаваемую приложенным электрическим полем, и накопление катионов прекратится. То же самое произойдет и с анионами со стороны анода (рис. 5–9). Таким образом, в течение некоторого времени после приложения разности потенциалов будет наблюдаться перемещение зарядов в направлении к мембране с одной ее стороны и от мембраны – с другой. Такое перемещение создаст временный емкостный ток, хотя физического переноса конкретных ионов через мембрану происходить не будет.

 

Рис. 5.9. Клеточная мембрана обладает емкостными свойствами, поэтому она может разделять заряды. Катионы и анионы образуют по обе стороны мембраны два диффузионных слоя, которые электростатически взаимодействуют друг с другом. Благодаря такому взаимодействию трансмембранное разделение зарядов фактически осуществляется лишь в областях, непосредственно прилегающих к наружной и внутренней поверхностям мембраны. Поэтому, за исключением избытка в несколько анионов и катионов, которое создается в этом микроскопическом пространстве, в целом во внеклеточной и внутриклеточной средах правило электронейтральности не нарушается.

 

 

Противоположно заряженные ионы, накопившиеся по разные стороны мембраны, могут электростатически взаимодействовать между собой. Способность бислоя накапливать или разделять заряды называется емкостью. Емкость измеряется в кулонах на вольт, или фарадах (Ф). Количество зарядов, которое может быть разделено слоем изолятора, зависит от его толщины и диэлектрической постоянной. Мембраны клеток очень тонки (менее 10 нм) и практически непроницаемы для ионов на большей части их поверхности. Зная толщину мембран и диэлектрическую постоянную наиболее распространенных липидов, входящих в состав мембран (как мы уже говорили, диэлектрическая постоянная отражает способность изолирующего материала накапливать заряды), можно рассчитать емкость мембран нервных клеток. В большинстве мембран толщина липидного слоя, по–видимому, составляет 5 нм. Таким образом, если принять диэлектрическую постоянную липидов равной 3 (примерно такова эта величина у жирных кислот с цепочкой из 18 углеродных атомов), то емкость мембраны составит около 1 микрофарады (1 мкФ = = 10^–6Ф) на 1 см². Именно такие величины получают, измеряя емкость биологических мембран.