- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
4.13. Вопросы для повторения
1. Перечислите основные физиологические функции мембран.
2. Приведите данные, свидетельствующие о том, что мембраны являются физическим барьером.
3. Какие данные свидетельствуют о справедливости модели липидного бислоя мембран?
4. Какие данные свидетельствуют о мозаичном расположении глобулярных белков в липидном бислое?
5. Объясните смысл терминов «изотоничность» и «изоосмотичность». Почему два раствора могут быть изоосмотичными, но не изотоничными.
6. Какие факторы определяют проницаемость мембран для данного электролита? Неэлектролита?
7. Опишите возможные механизмы, с помощью которых вода и другие мелкие (менее 1 нм в диаметре) полярные молекулы проникают через мембраны.
8. Почему неполярные вещества легче диффундируют через мембраны, чем полярные?
9. Активный транспорт и облегченная диффузия характеризуются кинетикой с насыщением. Какие выводы можно отсюда сделать о механизмах, лежащих в основе этих видов транспорта?
10.Чем отличается облегченная диффузия от обычной?
11.Какие факторы влияют на скорость облегченной диффузии ионов через мембрану?
12.Чем активный транспорт отличается от облегченной диффузии?
13.Почему концентрационный градиент натрия можно считать универсальной клеточной «энергетической валютой»?
14.По каким параметрам мембрана различает ионы одинакового заряда?
15.Опишите осмотические последствия отравлению клетки метаболическими ядами.
16.С помощью каких механизмов в клетке поддерживается более высокая концентрация К+ чем снаружи?
17.Каковы функциональные и морфологические различия между щелевыми и плотными контактами?
18.Предположим, что проницаемость данной клетки для К+ и Cl¯ в 40 раз выше, чем для любых других ионов. Если отношение внутриклеточной концентрации К+ к внеклеточной равно 25, те чему примерно будет равно это отношение для Cl¯?
19.Пусть транспорт веществ через клеточную мембрану может осуществляться только в одном направлении – либо внутрь клетки, либо наружу Объясните, как может происходить транспорт веществ через клетки.
20.Опишите эксперименты, в ходе которых впервые был продемонстрирован активный транспорт Na+ через эпителий.
21.Какие данные свидетельствуют об активном транспорте Na+ и К+ только через серозные участки мембраны эпителиальных клеток?
22.Убедительные данные о прямом активном транспорте воды отсутствуют. Опишите способ, с помощью которого может происходить трансэпителиальный перенос воды против концентрационного градиента, т. е. из концентрированного солевого раствора в более разбавленный.
ЛИТЕРАТУРА
Bretscher M.S. 1985. The molecules of the cell membrane, Scientific American, 253,100–108.
Bonting S. I., de Pont J.J.H.H.M., eds. 1981. Membrane transport, New Comprechensive Biochemistry, Vol. 2, Amsterdam, Elsevier.
Cereijido M., Rotunno C.A. 1970. Introduction to the Study of Biological Membranes, New York, Gordon and Breach.
Finkelstein A. 1976. Water and nonelectrolyte permeability of lipid bilayer membranes, J. Gen. Physiol., 68, 127–135.
Green D.E., Danielli J.F., eds. 1972. Membrane Structure and Its Biological Applications, New York, New York Academy of Sciences.
Jain M.K. 1972. The Bimolecular Lipid Membrane: A System, New York. Van Nostrand Reinhold.
Kyle J. 1981. Molecular considerations relevant to the mechanism of active transport, Nature, 292, 201–204.
LevineY.K. 1972. Physical studies of membrane structure, Progr. Biophys. Molec. Biol., 24, 1 –74.
Lightfoot E. N. 1974. Transport Phenomena and Living Systems, New York, Wiley.
Lockwood A. P. M. 1971. The Membranes of Animal Cells, London, Arnold.
Schultz S. G. 1980. Basic Principles of Membrane Transport, Cambridge, Cambridge University Press.
Scott W.N., Goodman D.B.P., eds. 1981. Hormonal Regulation of Epithelial Transport of Ions and Water, New York, New York Academy of Sciences.
Singer S.J., Nicolson G. L 1972. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes, Science, 175, 720–731.
Sleigh M. A., Jennings D. H. 1974. Transport at the Cellular Level, New York, Cambridge University Press.
Solomon A. K. 1962. Pumps in the living cell, Scientific American, 207, 100–118. Also available as Offprint 131.
Vanderkooi G., Green D. E. 1971. New insights into biological membrane structure, BioScience, 21, 409—415.
Weissman G., Clairborne R., eds. 1975. Cell Membranes, New York, Hospital Practice Publishing Co.