4.12. Резюме

 

Липидные бислойные мембраны принадлежат к числу основных структур, участвующих в образовании различных клеточных органелл. Они не только формируют различные поверхности, но и служат структурным каркасом многочисленных клеточных компартментов. Мембраны ответственны за:

1)  клеточную и субклеточную компартментализацию;

2) регуляцию состава внутриклеточной среды, опосредуемую селективной проницаемостью и транспортными механизмами;

3)  регуляцию внутриклеточного метаболизма путем контроля за концентрацией кофакторов и субстратов ферментов;

4) метаболическую активность, осуществляемую молекулами ферментов, которые находятся в упорядоченном состоянии на поверхности мембраны или погружены в нее;

5) рецепцию и передачу различных химических сигналов с помощью поверхностных рецепторов и регуляторных молекул, расположенных в мембране;

6) электрическую активность, ответственную за передачу информации и/или регуляцию транспорта веществ через мембрану;

7)  эндо– и экзоцитоз.

В основе структуры мембран лежит липидный бислой, в котором гидрофильные головки фосфолипидных молекул обращены наружу, а липофильные хвосты направлены внутрь, к центру бислоя. Согласно наиболее популярной модели в мембранный матрикс включены мозаично расположенные глобулярные белки, в том числе ферменты.

Растворенные вещества распределены между цитоплазмой и внешней средой неравномерно, и под действием возникающих вследствие этого осмотических сил вода поступает в клетку. Осмотическое давление равно гидростатическому давлению, необходимому для уравновешивания осмотического потока (переноса воды через полупроницаемую мембрану) по градиенту концентрации до установления равновесия. Понятие о тоничности охватывает осмотические эффекты, возникающие при взаимодействии раствора и конкретной ткани, а под осмолярностью понимается число растворенных частиц в единице объема растворителя при условии, что раствор находится в идеальном осмометре.

Проницаемость мембраны отражает ее способность пропускать различные вещества. Эти вещества проходят через мембрану разными путями. Неполярные молекулы легко диффундируют сквозь липидную фазу мембраны, а вода и некоторые мелкие полярные молекулы – через временные водные каналы, образующиеся в результате теплового движения. Получены веские данные о существовании «стационарных» каналов, более или менее специфичных для определенных ионов и молекул. Диффузия через мембрану некоторых веществ опосредуется переносчиками, которые образуют комплекс с субстратом и ускоряют его транспорт через мембрану; при этом сами переносчики совершают челночные перемещения в пределах липидной фазы мембраны.

Активный транспорт веществ осуществляется с помощью переносчиков и требует метаболической энергии, обычно поступающей в форме АТР. Он обеспечивает перенос веществ через мембрану против концентрационного градиента. Наиболее известной системой активного транспорта является Na⁺ –K⁺ –нacoc, который поддерживает внутриклеточную концентрацию Na⁺ на более низком уровне, чем во внешней среде. Энергия, запасенная в форме разности концентраций Na⁺ между клеткой и средой, используется для переноса против градиента многих других веществ, например ионов кальция, аминокислот и сахаров, путем обмена и сопряженного транспорта. Градиенты Na⁺ и К⁺ играют существенную роль и в генерации электрических сигналов, например нервных импульсов.

Еще одной важной функцией активного транспорта является компенсация пассивного проникновения в клетку некоторых веществ (например, ионов натрия), что может вызвать неконтролируемое увеличение осмотического давления и последующее набухание клетки. Постоянное удаление натрия Na⁺–К⁺–насосом – это основной процесс, позволяющий регулировать объем клетки.

В основе трансэпителиального транспорта лежит различие мукозной и серозной поверхностей мембраны эпителиальных клеток по проницаемости и активности ионных насосов. Через серозную часть мембраны ионы активно транспортируются против электрохимического градиента, а через мукозную проходят путем простой или облегченной диффузии. Обратная диффузия ионов через эпителий затруднена, поскольку щель между клетками перекрывается областью плотных контактов. Вода проходит через некоторые эпителиальные ткани под действием осмотического давления, создаваемого благодаря активному транспорту солей из эпителиальной клетки в межклеточную щель. Никаких данных о наличии истинного активного транспорта воды нет.