
- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
6.13. Вопросы для повторения
1. Сравните между собой два основных типа электрических сигналов, использующихся в нервной системе.
2. Потенциалы действия порождаются электрическим током. Почему же эти потенциалы не распространяются по аксонам с такой же скоростью, как и электрический ток в проводнике?
3. Почему ПД распространяются на длительное расстояние без затухания, а синаптические потенциалы – нет?
4. Объясните, почему при прочих равных условия волокно большого диаметра проводит импульсы с большей скоростью, чем тонкое.
5. Объясните, почему наличие прерывистой миелиновой оболочки повышает скорость проведения импульсов.
6. В чем состоит сходство между миелинизированным нервным волокном и подводным коммуникационным кабелем?
7. Как можно было бы экспериментально определить природу соединения между двумя нервными клетками (т. е. выяснить, является она электрической или химической)?
8. Сравните свойства электрических и химических синапсов.
9. От чего зависит, будет ли тот или иной медиатор возбуждающим или тормозным?
10. От каких факторов зависит, будет ли медиатор деполяризовывать или гиперполяризовывать постсинаптическую мембрану?
11. Объясните, почему постсинаптический потенциал может быть деполяризующим, но тем не менее оказывать тормозное действие.
12. Благодаря чему ацетилхолин, выделяемый пресинаптическими окончаниями, не остается постоянно в синаптической щели и не мешает проведению следующих сигналов?
13. Какое возможное значение может иметь структурное сходство между медиаторами–моноаминами и такими психотропными агентами, как ЛСД и мескалин, для объяснения действия этих агентов?
14. Какие данные свидетельствуют о том, что потенциал концевой пластинки состоит из компонент, называемых миниатюрными потенциалами концевой пластинки?
15. Какое влияние может оказывать предшествующая синаптическая активность на амплитуду постсинаптического потенциала?
16. Объясните, почему величина постсинаптического потенциала ограничена, даже если в каком–то синапсе может выделяться любое количество медиатора.
17. Почему в мотонейронах позвоночных животных потенциалы действия возникают в области аксонного холмика, а не в дендритах или теле?
18. Известно, что постсинаптические потенциалы распространяются с затуханием. Исходя из этого ответьте на вопрос: где на нейроне должен быть расположен синапс, чтобы оказывать на этот нейрон наибольшее влияние?
19. Что такое пространственная и временная суммация? От каких свойств мембраны зависят эти два процесса?
20. Расскажите о роли ионов Са2+ в следующих процессах: электросекреторное сопряжение, облегчение, посттетаническая потенциация и гетеросинаптическая модуляция выделения медиатора.
21. Сравните кодирование интенсивности стимула градуальными сигналами (например, рецепторными и синаптическими потенциалами) и потенциалами действия.
ЛИТЕРАТУРА
Aidley D.J. 1978. The Physiology of Excitable Cells, 2d ed., New York, Cambridge University Press.
Augustine G.J., Charlton M. P., Smith S. J. 1987. Calcium action in synaptic transmitter release, Ann. Rev. Neurosci., 10, 633–693.
Bullock Т.Н., Orkand R., Grinnell A.D. 1977. Introduction to Nervous Systems, New York, W. H. Freeman and Company.
Cooper J. R., Bloom F. E., Roth R. 1986. The Biochemical Basis of Neuropharmacology, 5th, ed., New York, Oxford University Press.
Gainer H., ed. 1977. Peptides in Neurobiology, New York, Plenum.
Hall Z., Hildebrand J., Kravitz E. 1974. The Chemistry of Synaptic Transmission, Newton, Mass., Chiron.
Hille B. 1985. Ionic Channels in Exitable Membranes, Sunderland. Mss., Sinauer.
Hodgkin A.L. 1964. The Conduction of the Nervous Impulse, Springfield, 111, Thomas.
Kandel E. R., Schwartz J. H. 1985. Principles of Neural Science, 2d ed., New York, Elsevier.
Kandel E. R., Schwartz J.H. 1982. Molecular biology of learning: Modulation of transmitter release, Science, 218, 433–443.
Katz B. 1966. Nerve, Muscle and Synapse, New York, McGraw–Hill.
Kravitz E. A., Treherne J. E., eds. 1980. Neurotransmission, Neurotransimitters and Neuromodulators, Cambridge, Cambridge University Press.
Kuffler S.W., Nicholls J., Martin R. 1984. From Neuron to Brain, 2d ed., Sunderland, Mass., Sinauer.
Llinas R. 1982. Calcium in synaptic transmission, Scientific American, 247, 56–65.
McCarthy M. P., Earnest J. P., Young E. F., Choe S., Stroud R.M. 1986. The molecular neurobiology of the acetylcholine receptor, Am. Rev. Neurosci., 9, 383–413.
Roberts A., Bush B.M., eds. 1980. Neurones without Impulses, Cambridge, University Press. Schmitt F.O., Warden F. G., eds. 1979. The Neurosciences: Fourth Study Program, Cambridge, Mass., M.I.T. Press.
Snyder S. H. 1985. The molecular basis of communication between cells, Scientific American, 253, 114–123.