Розділ 2 Африканська концепція прабатьківщини людства

2.1. Огляд викопних решток найдавніших предків і пошуки прабатьківщини людства

Історія завжди непокоїть людину, а гіпотетичність переходить у наукову впевненість, коли історію досліджують на рівні ДНК. Невидиме для ока таким чином оповідає про минуле за його рідкісними рештками. Шведські вчені дійшли висновку, що наші загальні предки прийшли з Африки приблизно 50 000 років тому. Вони зібрали докази теорії про те, що саме того періоду і саме на тому континенті з’явилася сучасна людина Homo sapiens і почала перебиратися до інших земель. Такий висновок дослідники університету міста Упсала зробили після ретельного вивчення фрагментів ДНК первісної людини [5]. Дискусії про те, чи сучасна людина походить із Африки, а чи різні типи людини виникли в різні часи і в різних місцях нашої ойкумени, тривають ось уже близько століття. Дослідники цього шведського університету вивчили гени 53 жінок, чиї закам’янілі рештки було знайдено в різних закапелках світу. Учені зосередилися на аналізі особливого виду ДНК (мітохондріальна ДНК), яка передається лише від матері до дитини і змінюється певним та передбачуваним способом із покоління до покоління [5].

Завдяки таким дослідам було зроблено висновок, що всі 53 жінки мають однакові генетичні корені і походять від спільних африканських предків. Водночас, як переконані тепер учені, приблизно 50 тисяч років тому почали відбуватися зміни в азіатській та європейській лініях людського виду. Подібні дослідження ДНК проводилися і в минулому, але саме шведи подолали технічні проблеми, а відтак провели значно ретельніший, аніж у минулому, аналіз цього виду ДНК. Коментуючи результати дослідження в науковому журналі Nature, незалежний спеціаліст з університету Пенсильванії в США сказав, що шведським ученим вдалося надати переконливі докази того, що homo sapiens уперше з’явився саме в Африці [48; 59]. 

Зараз більшість вчених вважають колискою людства Африку. З трьох видів приматів, останки яких знайдені в Єгипті (оазис Файюм), що жили там близько 30 млн. років тому: арідіум (apidium), олігопітек (oligopithtcus) і парапітек (parapithecus), - родовід первісних людей починають з парапітека (грец. para - біля, близько; pithecos - мавпа) [31; 48].

Розвиток його найближчого нащадка - пропліопітека (propliopithecus, грец. pro - раніше, попереду; pithecos - мавпа), привів до поділу приматів - гоміноїдів на дві сім'ї: понгідових (людиноподібних) - гігантопітек (Gigantopithecus), пліопітек (pliopithecus) і сівапітек (sivapithecus ), і гомінінів (предків людини). Від пліопітеків, перших мавп що залишили Африку, походять сучасні гібони (відділилися від загального стовбура гомінідів близько 18 млн. років тому), а від сівапітеків, що мешкали в Азії близько 12-10 млн. років тому (Рамапітека (ramapithecus), що раніше вважався однією з ланок еволюції людини, зараз визнають самкою сівапітека) – орангутанги [60; 63].

Розвиток гомінідів привів до виникнення дріопітеків (грец. drio - гущавина, дрімучий ліс, pithecos - мавпа, тобто буквально: «лісові мавпи»). Вони мешкали в Африці, Європі та Азії, але за своїм складом не були однорідні. І близько 7 млн. років тому розділилися на дві гілки: панід, які є предками сучасних горил і шимпанзе, і гомінід (предків людини). Якщо дріопітеки пересувалися на чотирьох кінцівках, то їх нащадки гомініди перейшли до прямоходіння. Самими древніми видами гомінідів зараз вважаються Sahelanthropus tchadensis (7 млн. ​​років тому) і Orrorin tugenensis (6 млн. років тому). За ними йдуть Ardipithecus (6,3 - 3,9 млн. років тому), з видами Ar. kadabba і Ar. Ramidus [60; 63].

Розвиток науки про походження людини постійно стимулювався пошуками "перехідної ланки" між людиною і мавпою, точніше, його давнім понгідним предком. Протягом тривалого часу в якості такої перехідної форми розглядалися пітекантропи ("мавполюди") Індонезії, вперше відкриті голландським лікарем Є. Дюбуа на Яві в кінці минулого століття. При цілком сучасному локомо пітекантропи володіли примітивним черепом і масою мозку, приблизно в 1,5 рази меншою, ніж у сучасної людини такого ж зростання. Проте ця група гомінідів виявляється досить пізньою. Велика частина знахідок на Яві має старовину від 0,8 до 0,5 млн. років тому, а самі ранні відомі нині достовірні пітекантропи Старого Світу все-таки не старше 1,6 - 1,5 млн. років тому [60].

З іншого боку, з попереднього огляду знахідок гоміноїда міоценового віку випливає, що серед них палеоантропологічно поки не виявляються представники гомінідної лінії еволюції. Очевидно, що "перехідну ланку" треба шукати на рубежі третинного і чверті четвертинного періодів, в пліоценових і пліоплейстоценову епохи. Цей час існування приписують гомінідам австралопітекам.

Історія вивчення австралопітеків веде свій початок з 1924 року, з знахідки черепа дитинчати гоміноїда 3-5 років у Південно-Східному Трансваалі (нині ПАР) поблизу Таунг ("бебі з Таунг"). Викопний гомінід отримав найменування африканського австралопітека - Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 р. (від "avstralis"-південний). У наступні роки були відкриті й інші місцезнаходження австралопітеків Південної Африки-Стеркфонтейн, Макапансгате, Сварт-Кранс, Кромдрааї. Їх залишки виявлялися зазвичай в печерах: вони залягали в травертину-відкладеннях вуглекислих джерел, що випливають з вапняків, або безпосередньо в породах доломітовоїтовщі. Спочатку нові знахідки отримували самостійні родові позначення-плезіантропів (Plesianthropus), парантропів (Paranthropus), але, за сучасними уявленнями, серед південноафриканських австралопітеків виділяється тільки один рід Avstralopithecus з двома видами: більш давнім ("класичним") грацильним австралопітеком (А. africanus) і більш пізнім масивним, або парантропом (A. robustus) [20; 39].

Справжньою сенсацією в розвитку досліджень австалопітекових стало публікація у вересні 2009 року про знахідку найстарішого відомого предка людини, вік якого становить 4,4 млн. років тому. Виявлений під час розкопок у центральній частині національного парку Аваш в Ефіопії вид отримав назву Ardipithecus ramidus. Його представники були прямоходячими, а реконструкція скелета особини жіночої статі, що отримала ім'я Арді, показала, що важила вона близько 50 кілограм при зростанні 1,2 метра.

Подальша еволюція Ardipithecus ramidus призвела до появи - австралопітеків (australopithecus, від латинського слова australis - південний, грец. pithecos - мавпа), близько 4 млн. років тому. Вони почали вживати природні предмети - палиці, роги, кістки, камені, - як знаряддя праці. Австралопітеки жили тільки на африканському континенті, в час від 4,5 до 1 млн. років тому. Відомо їх декілька видів: Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis (афарський), Australopithecus bahrelghazali, Australopithecus aethiopiocus, Australopithecus africanus (граціальний, карликовий), Australopithecus garhi, Australopithecus boisei, Australopithecus robustus (великий), Australopithecus sediba [33; 51; 55; 60].

У період між 3,0 - 1,5 млн. років тому стався стійкий поділ між австралопітеками і родом Homo (Людина). Предком сучасної людини був афарский австралопітек (A. afarensis), що жив 4,1 - 2,9 млн. років тому. До цього виду належить знаменита Люсі, знайдена в 1974 р. в Ефіопії, і яка жила близько 3,2 млн. років тому. А знахідка в 2010 р. "Kadanuumuu", або мовою афар "Великої людини", вік котрого 3,6 млн. років, довела, що A. afarensis були прямоходячим. У результаті подальшої еволюції, близько 2,4 млн. років тому, у Східній Африці, виділяється, морфологічно належний ще до австралопітеків вид Homo habilis («людина уміла»), який не лише використовував, але і почав виготовляти знаряддя праці [17; 27; 28].

У 1959 р. австралопітеки були виявлені і в Східній Африці. Перша знахідка зроблена подружжям М. і Л. Ліккі в найдавнішому 1 шаріОлдувайскої ущелини на околиці плато Серенгеті в Танзанії; цей гоміноїд, представлений досить тероморфним черепом з гребенями, отримав найменування "зинджантроп бойсова", тобто східноафриканської людини, оскільки в безпосередній близькості до нього були відкриті і кам'яні артефакти (Zinjanthropus boisei Leakey). Надалі залишки австралопітеків знайдено в ряді місць Східної Африки, зосереджених головним чином в області Східноафриканського рифта. Основні локуси знахідок пліоценових і пліоплейстоценових гоміноїдів у Східній Африці: Олдувай, Летолі, Гарус, Пеніндж (Танзанія); Кооби Фора, Ілерет, Канапоі, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кенія); Хадар, Омо, Бодо (Ефіопія). Зазвичай вони є більш-менш відкриті стоянки, що включають ділянки трав'янистої місцевості лісостепу. Серед східноафриканських австралопітеків, мабуть, також зустрічаються більш ранні грацильний і пізніші масивні (або навіть "надмасивні") форми. Їх відносять відповідно до видів А. afarensis і (або) А. africanus і А. Bоisei (тип зінджанропа). Однак деякі сторони таксономії австралопітекових все ще залишаються предметом дискусій [33; 39; 64].

До теперішнього часу з територій Південної і Східної Африки відомі вже залишки не менш ніж 500 індивідів. Австралопітеки, мабуть, могли зустрічатися і в інших регіонах Старого Світу: наприклад, так званий гігантопітек з Біласпур в Індії або яванські мегантропи до деякої міри нагадують масивних африканських австралопітеків. Втім, положення цих форм у таксономії і філогенії гоміноїда не цілком ясно. Таким чином, хоча не можна виключити дифузію австралопітеків в південні райони Євразії, основна їх маса тісно пов'язана у своєму розселенні з африканським континентом, де вони зустрічаються на півдні до Хадара на північному сході Африки [60; 64].

Головна частина знахідок східноафриканських австралопітеків датується періодом від 4 до 1 млн. років тому, проте найдавніші двоногі, мабуть, з'явилися тут ще раніше 4- 5 млн. років тому. У Південній Африці, де відсутні прямі калій-аргонові датування та оцінка віку знахідок, проводиться за непрямими даними, встановлюються близькі хронологічні межі існування австралопітеків: 3-1 млн. років тому [39; 60].

Фізичний тип австралопітеків можна розглядати як наочну ілюстрацію мозаїчності еволюції на ранніх етапах розвитку людської лінії. Це були двоногі форми (біпеди) з малим мозком і дуже великими зубами з товстою емаллю (мегадонтія). Прямоходіння є найдавнішою системою гомінізації, що сформувалася вже 4 - 3,5 млн. років тому, а можливо, й раніше. Відомо, що примати взагалі мають здатність утримувати тулуб у більш-менш випрямленому становищі, однак біпедія людини принципово інша, ніж в інших великих гоміноїдів, що часом приймають випрямлене положення. Кращим індикатором прямоходіння на скелеті приматів є тазовий пояс. Основну роль у його перетворенні у предків людини відіграло розширення клубової кістки попереду і одночасне посилення її середньої частини, а також зміцнення крижово-клубових і тазостегнових суглобів і їх зближення; прогресивний розвиток елементів мускульно-зв'язкового апарату, фіксують розгинання ноги в тазостегновому і колінному суглобах. Відсутність подібної структури тазу у інших приматів спонукає їх пересуватися на двох ногах швидко, згинаючи тулуб вперед. Експериментально показано, що з енергетичних витрат двонога хода людини при ходьбі з нормальною швидкістю ефективніше, ніж типова чотиринога хода ссавців або чим двонога або чотиринога локомоція шимпанзе. Отже, біпедія давала предкам людини певні енергетичні переваги [9; 19; 42].

Австралопітеки в цілому мали вже цілком людський тип розгинального апарату кульшового суглоба. Навіть у внутрішній структурі тазу, вивченої рентгенографічно, відзначено велику схожість між австралопітеками і людиною. Таким чином, австралопітеки мали вже постійну двоногу ходу і цим принципово відрізнялися від усіх відомих мавп, як сучасних, так і викопних.

Двоноге ходіння австралопітеків, мабуть, полегшувалося їх малим ростом. Індивідуальні значення довжини тіла здебільшого потрапляють у межі 100-156 см; чітко виражений статевий диморфізм. Можливо, що малі розміри тіла мали адаптивне значення в умовах теплового перевантаження або недостатньої калорійності їжі.

Мозок австралопітеків за абсолютним розвитком знаходився в межах варіацій його маси у сучасних понгідів. Обсяг мозку коливався індивідуально від 300 до 570 см куб. середні для грацильних і масивних австралопітеків становлять відповідно 440-450 см куб. і 516-518 см куб. Ступінь церебралізаціі у викопних приматів може бути визначена, зрозуміло, лише дуже приблизно. Розраховані на основі емпіричної формули Є. Дюбуа (1914) Е = k * P ^ 0.56, де Е і Р-відповідно маса мозку і тіла, а "k"-коефіцієнт церебралізаціі, значення "k" варіюють у австралопітеків в межах 1,0-1 , 5 т. е. в середньому вони в 2-2,5 рази менше, ніж у сучасної людини (2,6-2,7), але трохи вище, ніж у високорозвинених сучасних понгид. Близькі результати виходять і при використанні рівняння регресії [60].

Немає однозначного уявлення про характер макроструктури мозку, про яку судять на основі зліпка мозкової порожнини черепа-ендокрана. Поряд з думкою про понгідний тип ендокрана австралопітеків існує і точка зору про вже уловлюваних візуально ознаках його прогресивної перебудови, що відбувається на тлі малого обсягу самого мозку. Мова йде про такі особливості макроструктури, як редукція первинної зорової кори, збільшення тім'яної та скроневої асоціативних зон. Однак за будовою ендокрана не можна впевнено оцінити ступінь розвитку певних полів або центрів мозкової кори. Крім того, на цих, самих ранніх етапах антропогенезу ні маса мозку, ні груба макроструктура самі по собі ще не дають достатніх підстав для судження про перебудову мозку в гомінідному напрямку, так як вона швидше за все спочатку зачіпала нейронний або навіть молекулярний рівень. На мозку сучасної людини (на прикладі зорової кори) показана принципова можливість зрушень у хімізмі нервової тканини на філогенетично нових територіях порівняно з більш давніми при відсутності відмінностей у тонкій структурі мозку, не кажучи вже про макроскопічних змінах (А. П. Ожігова) [60;.

Понгідні особливості є і в будові черепа і зубної системи австралопітеків. Так, обличчя було великим і видавалося вперед, підборіддя було відсутнє, ніс плоский і широкий, череп слабко вигнутий, тобто механізми дихання, ковтання і голосоутворення були ще примітивними. Своєрідна комбінація ознак характеризує дентиція більшості австралопітеків: зменшення іклів і різців, різке збільшення кликових зубів, особливо молярів, забезпечених дуже товстою емаллю. Динаміка росту і дозрівання австралопітеків, стадії розвитку їхніх постійних зубів були більш схожими з відповідними показниками у сучасних понгідів, ніж у людини.

Найдавніші представники роду австралопітеків відомі зі Східної Африки. Це вид австралопітека афарського (А.afarensis Таiеb), названий так за основним місцезнаходженням в області афарського депресії - низинного району на півночі Ефіопії. У цьому регіоні протягом 1973-1976 рр. франко-американською експедицією зроблено ряд унікальних відкриттів. Особливе значення мала знахідка в листопаді 1974 р. мініатюрного скелета дорослої жіночої особини, названої дослідниками "Люсі" (номер за каталогом АL-288-1). Збереглося близько 40% всіх кісток скелета, що вперше дозволило реконструювати риси зовнішнього вигляду найдавнішого австралопітека.

Зараз до виду афарського австралопітека зараховують ранніх австралопітеків з місцезнаходжень Хадар (Афар) і, мабуть, Омо і Середній Аваш в Ефіопії; Летолі і Гарус в Танзанії, можливо, Канапої, Чемерон і деякі інші найдавніші знахідки в Кенії. Орієнтовна старовина цього виду: від 2,9 до 3,9, в окремих випадках-до 4 - 5 млн. років тому (Канапої, Чемерон). Якщо погодитися з віднесенням всіх цих копалин до одного виду, він повинен був характеризуватися дуже високою гетерогенністю і винятково сильним статевим диморфізмом, який міг бути наслідком значних відмінностей у темпах дозрівання самців і самок, як, наприклад, у сучасних горил, або ж статевого відбору. У цьому випадку висока морфологічна мінливість афарського австралопітека тлумачиться, як результат нерівномірного зростання (аллометріі) різних частин тіла. Крайня "об'єднувальна" позиція навіть знижує таксонімічний ранг афарського австралопітека до підвидового, розглядаючи їх як підвид грацильних південноафриканських австралопітеків-А. Africanus tanzaniensis. Альтернативне таксономічне рішення: належність пліоценових двоногих до двох різних видів або навіть пологах, як спочатку вважали і самі дослідники хадарського місцезнаходження [33; 64].

У морфологічному відношенні пліоценові австралопітеки характеризуються цілим комплексом примітивних особливостей. Так, двонога ходьба "Люсі" і їй подібних з кінематичної і функціональної точок зору, мабуть, не була повністю тотожною людської: менша довжина кроку, великі енергетичні витрати; на основі вивчення фосилізованих відбитків слідів австралопітека у вулканічних туфах Летолі висловлюється припущення, що він не повністю розгинав ногу в тазостегновому суглобі, а при ходьбі перехрещували стопи, ставлячи одну ногу попереду іншої. Дуже своєрідною була форма малого тазу "Люсі"-у вигляді дуже витягнутого поперечного овалу на всіх рівнях. Це може свідчити про відсутність ротації плоду і більше утруднених, ніж, наприклад, у шимпанзе, пологах як "розплату" за прямоходіння [64].

У цих найдавніших австралопітеків ще простежується і ряд адаптацій до деревного пересування: так, співвідношення довжин верхньої і нижньої кінцівок свідчить про деяке відносне подовження рук, хоча і далеко не досягає ступеня, типового для сучасних понгідів. Дійсно, величина плечебедренного індексу "Люсі" (близько 84-85) набагато нижче, ніж у сучасних понгідів (101-139). Пропорції кінцівок афарських австралопітеків нагадують, як і деякі інші ознаки скелета, тип генералізованого антропоїда (пліопітека, сучасних мавпоподібних). Примітно, що останні нерідко вдаються до спорадичної двоногого в природних умовах, а в експерименті з "вимушеною ортоградного", проведеному співробітниками Сухумського розплідника, повною мірою проявилася потенційна здатність макак (резусів) до двоногого ходіння, що супроводжувалося і розвитком таких специфічних для біпедії особливостей локомо, як, наприклад, формування поперекового лордозу (Белканія та ін., 1987) [39].

Про роль деревного пересування у афарських австралопітеків говорять і особливості дистального кінця малогомілкової кістки, зігнутість фаланг кисті і стопи. За результатами пилкового аналізу також реконструюється "лісовий "спосіб життя" Люсі" [31].

Примітивні риси є в будові багатьох частин кістяка: низький коефіцієнт церебралізаціі і мала абсолютна ємність черепа: 380-450 см куб., в середньому 413,5 см куб., що знаходиться в межах її мінливості у сучасних понгід; морфологія щелепного апарату і черепа в цілому-сагітальній і потиличній гребінці в передбачуваних чоловічих особин, великі ікла, прямокутна (або У-подібна) зубна дуга, наявність диаст, помірно "мавпячий" тип першого нижніх прамолярів, сильне виступання особи, переважання розмірів М.3 над М.2, плоске небо і т. д. За всіма цими ознаками можна бачити в афарського австралопітека анцестральний морфотип, найбільш відповідне подання про "перехідну ланку" між понгідними предками і ранніми представниками гомінідів або навіть про спільний предка африканських понгід і людини, як вважають прихильники дуже пізньої дивергенції цих ліній. Тоді брахіаторна локомоція африканських понгід стала б вторинною спеціалізацією [5; 31].

Висловлюється припущення, що попередниками ранніх австралопітеків були найдавніші "преавстралопітекоїдні" форми, до яких умовно поки відносять фрагментарні знахідки з Лукейно і Лотагама (Кенія) давниною 6,5-5,5 млн років тому, вони в якійсь мірі заповнюють пролом між міоценовими гоміноїдами і афарськими австралопітеками.

Людиномавпи мешкали у Східній та Південній Африці в широкому хронологічному інтервалі. На більш пізніх етапах австралопітекоїдної еволюції ця гілка була представлена також масивними австралопітеками {А. robustus і А. boisei) давниною 2,5-1 (або трохи менше) млн. років тому. Примітно, що найбільш древній з відомих нині східноафриканських "надмасивних" австралопітеків ("зиндж") з західного узбережжя оз. Туркана (передбачувана старовина близько 2,5 млн. років тому) має деякі риси подібності з афарським австралопітеком, в числі яких дуже малі розміри мозку. Ця недавня знахідка може свідчити про незалежну еволюції лінію південно-і східноафриканських масивних австралопітеків, так як не узгоджується з поширеним уявленням про "зиндж" як нащадків парантропів, або ж ставитися до їх загального предка [39].

Мабуть, розвиток масивних австралопітеків йшов шляхом укрупнення розмірів тіла, збільшення фізичної міці при переважанні тенденції до посилення жувального апарату над процесом подальшої неенцефалізаціі. У той же час пізні австралопітеки виявляють і деякі паралелізми з родом Ноmо в будові черепа.

Встановлено, що коефіцієнт ефективності жування у приматів залежить від загальної довжини жувальної поверхні молярів. У масивних австралопітеків виробилися пристосування до більш ефективного і сильного жування, і навіть у грацильного австралопітека площа жувальної поверхні молярів і премолярів на 1 кг ваги тіла складає 21,2 мм кв. що вдвічі вище, ніж у шимпанзе, й втричі в порівнянні з людиною. Такий "пасивний" спосіб адаптації притаманний багатьом філетичним лініям ранньоплейстиценових приматів (гігантські лемури Мадагаскару мегаладапіси або гігантопітеки Південної та Східної Азії). Масивні австралопітеки уявляли, мабуть, тупикову гілку еволюції, вимерлу близько 1 млн. років тому, і розділили долю інших кластерів гігантських ранньочетвертинних приматів. Передбачається, що саме переважання рослинної їжі і відсутність достатньої кількості м'ясної їди, не стимулювали розвиток діяльності мозку, послужили найбільш імовірною причиною їх вимирання [27; 60; 64].

Таким чином, перші представники роду "людина" (Ноmо) в Східній (Кенія, Танзанія) відноситься до відкритої у 1959 році Луїсом Лікі так званої Олдувайської (Олдовайської) культури (2 – 1,5 млн. тому) [39].

Найдавніші достовірні представники роду Ноmо відомі, починаючи приблизно з 2 млн років тому. Переважає думка, що до цього часу на Землі існували тільки австралопітеки. Приблизно 2,5 млн. років тому в еволюції ранніх гомінідів відбулося найбільша подія-кладогенез (розщеплення), в результаті якого виникли 2-3 лінії гомінідів: пізні масивні австралопітеки Південної та Східної Африки і рід Ноmо, першим представником якого багато дослідників вважають Н. habilis - "людини умілої". Ймовірними предками Ноmо були афарскі австралопітеки чи взагалі ранні австралопітеки грацильного типу [31].

Приуроченість дивергенції лінії Ноmо до пліоплейстоценового кордону узгоджується з даними археології та палеокліматології. Менш обгрунтовано палеонтологічно думку про ще більш ранньому виділення Ноmо (5-4,5 млн. років тому), що, по суті, ставить основний пласт австралопітеків поза людською лініэю еволюції. Так, за І. Коппенсом (1983), перша гілка еволюції предків людини представлена ​​тільки в Східній Африці; вона виникла в глибоку давнину (7 - 6,5 млн. років тому) і проіснувала приблизно до 2,7 млн. ​​років. Можливо, саме до неї належить фрагментарна знахідка з Лукейно (оз. Барінго). Приблизно 6-5 млн. років тому від неї відокремилася друга гілка - Аvstralopithecu, s заглухлу близько 1 млн. років тому. Третя гілка - лінія Ноmо - виникла 5 - 4 млн. років тому, імовірно від "недиференційованих австралопітеків". Ця точка зору близька до думки про незалежне походження австралопітеків і Ноmо при конвергентному розвитку у них прямоходіння. Схожа позиція була представлена і в схемі А. Хілла (1985), в якій лінія людини починається від гіпотетичного "пра-австралопітекоїдного" предка близько 5-4 млн. років тому [39].

Вперше залишки, приписувані Н. Нabilis, були виявлені в 1960 р. в 1 шарі Олдувайської ущелини (розташоване в стародавньому озерному басейні), що має абсолютний вік 2 - 1,75 млн. років. Знайдені фрагменти черепа і посткраніального скелета ювенільного гоміноїда мініатюрних розмірів, але з більшим, ніж у зиндж, об'ємом мозку. Спочатку його назвали "презинджантропом", так як скелетні залишки залягали в більш глибокому горизонті, ніж череп зиндж, але згодом з'ясувалося, що обидві знахідки мали близький геологічний вік [60].

До теперішнього часу з Олдуваю відомо більше 60 викопних решток, що залягають у 1 та нижньої частини II шару, які приписуються хабілісам або зиндж, причому перші різко переважають. Нещодавно Д. Джохансоном відкрито новий передбачуваний представник H. habilis (ОН-62) старовиною 1,8 млн років з рисами подібності з А. аfаrensis через виняткову мініатюрність (зріст близько 100 см), пропорціям рук і багатьом примітивним особливостям скелета. Ця знахідка начебто підтверджує гіпотезу про ключове положення афарского австралопітека з Хадара в еволюції гомінідів. Інший аргумент на користь цієї схеми-череп з Хадара так званого "предхабіліса" з прогресивними рисами і ємністю близько 450 см куб. Можливо, що до числа предків хабілісів, що заповнюють розрив між ним і афарским австралопітеком, відносяться і деякі знахідки з Кенії (череп 1813) .

Ще в 1959 р. в 1 шарі були відкриті і примітивні "празнаряддя" - камені зі слідами штучної обробки. Найчастіше вони являють собою гальки невеликих розмірів з 5-6 грубими відколами робочого краю, що йдуть в одному напрямку, і природним округленням протилежного кінця, що заміняв рукоятку. Цей основний тип знаряддя отримав найменування "чоппера", тобто ударника (англ. "сhopper"); сама ж найдавніша культура стала іменуватися олдувайскою (олдовайською) за назвою ущелини, або "галькової", хоча для її виготовлення використовувалися не тільки гальки . При всій своїй примітивності знаряддя олдувайскої культури відбивали вже ранні форми трудової діяльності та мали стійкі ознаки штучної оббивки. Археолог М. Лікі виділяла не менше 6 типів знарядь ранньої олдувайської культури. Основними, мабуть, були три: чоппери, многогранники і різні знаряддя на відщепах [60; 64].

Здавалося правдоподібним, що творцем цієї культури був не зиндж, як думали спочатку, а більш прогресивний гомінід -презинджантроп, особливо після того, як при подальших розкопках в Олдуваї артефакти першого шару в семи випадках були виявлені в безпосередньому зв'язку із залишками презинджантропа. Про це ж свідчить і безліч цих залишків в багатому знаряддями олдувайськiй ущелині, хоча, мабуть, у більш масивного зиндж були кращі шанси на збереження [60].

Виділення презинджантропа в самостійний вид нового роду Ното викликало чимало заперечень, які й понині не можуть вважатися цілком усунутими. Сумніви у валідності цього таксона грунтуються на морфологічному схожості хабілісів з грацильний австралопітеком, який теж був прямоходящим мініатюрним гомінідом. Проте з такого важливого ознакою, як розвиток мозку, Номо Наbilis, судячи за наявними даними, істотно перевершував австралопітека. При близькій масі тіла ємність черепа в середньому дорівнює: 645-660 см. куб. у хабілiсiв і 450 см. куб. у африканських австралопітеків; коефіцієнт церебралізації - відповідно 2,2-2,3 і 1,5; особливо збільшені лобні і тім'яні долі. До ознак, які до певної міри можуть відображати рівень еволюційного, але аж ніяк не інтелектуального розвитку, відносяться топографія і розвиток судин і венозних синусів твердої мозкової оболонки. У цьому відношенні хабіліс також більш прогресивний, ніж класичні австралопітеки. Деякі дослідники висловлюють припущення, що у хабілісів вже склалася структурна основа для появи зачатків звукової мови [60; 13; 19].

Морфологічні відмінності з австралопітека відмічені і в інших відділах скелета, в тому числі в будові черепа і дентиція. Описано розширення черепа хабілісів в позад-очної і тім'яно-потиличної областях, вже намічається перехід від мегадонтії австралопітекових до редукції розмірів зубів, особливо дистальної частини зубної дуги, що характерно для людської лінії еволюції. Найбільша ширина зубної дуги верхньої щелепи переміщається на рівень М ^ 2, відбувається поворот бічних різців у щічної напрямку, в результаті чого виникає округла форма верхньої зубної дуги і так званий гелікоїдальний ("Helix" - спіралеподібний) тип оклюзії зубних рядів. У хабілісів була вже менш товста і повільніше формується зубна емаль, ніж у австралопітеків, хоча пліоценовi і пліоплейстоценовi гомініди в цілому мали, як і сучасні пон-гіди, більш короткий ростовий період, ніж людина, і більш швидкий морфогенез задніх зубів. Мабуть, збільшення мозку передувало подовженню дитинства, тому що посилювало його незрілість у новонароджених через специфічність будови тазу прямоходячих гомінідів.

Особливий інтерес представляє будову кисті хабілісів. Її структура мозаїчна, поєднуючи деякі прогресивні ознаки зі слідами адаптації до деревного лазанью. Перш за все, потрібно відзначити значне розширення нігтьових фаланг, особливо на великому пальці,- ознака високого таксономічного ваги. Форма дистальних фаланг чітко розмежовує кисті людини і мавп: відсоткове відношення найбільшої ширини голівки нігтьової фаланги 1 пальця до її довжини становить у людини 42-45, у сучасних понгид - 31-35, у хабілісів - близько 60. Ця ознака свідчить про формування типових для людини широких пальцевих подушечок і гарний розвиток дотикального (кінестетичного) апарату. Експериментально показано (Дж. Нейпір), що примітивний олдувайський чоппер цілком можна виготовити, користуючись одним силовим захопленням, який був, мабуть, досить поширений на ранніх етапах еволюції гомінідів разом з деякими іншими варіантами захоплення, що полегшувало виготовлення і використання кам'яних безрукоятних знарядь. Можливо, що на кисті хабілісів широка "людська" форма нігтьових фаланг виявилася ще й перебільшеною прижиттєвої функціональної гіпертрофією, оскільки розширення фаланг при тривалому вживанні силового захоплення спостерігається навіть у сучасної людини. Така риса, яка свідчить про ефективне використання кисті, цілком узгоджується з концепцією хабілісів як творця "празнарядь" [63;64].

З цієї точки зору надзвичайно важливим є аналіз структури кисті найдавнішого афарського австралопітека. На ній теж відзначається комбінація понгідних і деяких прогресивних особливостей, в тому числі відносна укороченість пальців, але без ознак розширення дистальних фаланг. Оскільки всі ці залишки досить фрагментарні, остаточне судження про тип кисті самих ранніх гомінідів поки неможливо. Кисті у масивних австралопітеків Південної Африки за розмірами і пропорціями так само відрізнялися від мавпячого типу; на деяких з них великий палець був відносно довгим, з потовщенням на кінці, а решта пальців - порівняно короткими. Всі ці дані свідчать про досить ранніх прогресивні зміни кисті у пліоплейстоценових гомінідів.

Крім олдувайських знахідок з Танзанії, до виду Homo Наbilis відносять зараз і деяких ранніх прогресивних гомінідів, виявлених в інших місцях Східної та Південної Африки. Одна з найбільш важливих знахідок - ранні Номо з району озера Рудольфа (нині озеро Туркана) в Північній Кенії. Тут на пустельному східному березі озера починаючи з 1986 р. експедиція під керівництвом директора Національного музею у Найробі (Кенія) Річарда Лікі відкрила понад 200 залишків копалин гоміноїда, серед яких переважають масивні австралопітеки типу зиндж (2 - 1 млн. років). Нещодавно зиндж ще більшої давнини (2,5 млн. років) був виявлений і на західному узбережжі оз. Туркана [55; 64] .

Інша група знахідок з східного берега озера зараховується вже до роду Homo. Це перш за все "череп 1470" (KNM ER 1470), відкритий у 1972 р. в нижньому горизонті формації Кооби Фора разом з іншими скелетними залишками. Реконструкція показує, що це був більший гомінідів (зростання 156-160 см) з ємністю черепа 777 см куб., тобто вже перекриває нижній ліміт пітекантропів Африки (727 см. куб.). Коефіцієнт церебралізації значно вище, ніж у сучасних йому масивних східно-африканських австралопітеків, і близький до значення показника олдувайських хабілісів. Також і топографія середньої мозкової артерії на ендокрані "1470" зближує його з класичними хабілісами з Танзанії. Дуже велике значення має питання про давність цього гомініда, оскільки геологічна обстановка в районі знахідки складна через ерозійних розмивів і зсувів шарів. Первісна датування в 2,6 млн. років і навіть більше виявилася завищеною. Розбіжності стосувалися визначення віку туфу КBS, що містить у своїй підошві олдувайські знаряддя, а вище, або нижче, найважливіші знахідки гомінідів; череп 1470 був виявлений під шаром КВS. Нова більш точна датування знахідки - 1,88 - 1,89 млн. років тому (К / Аг і 40 ^ Аг/39 ^ Аг). Отже, хронологічно цей гомінід може розглядатися в якості більш великого і прогресивного, ніж представник олдувайської людини з роду хабілісів. Ймовірно, у Північній Кенії вже в глибокій старовині виник осередок формування високорослих гомінідів, як про це свідчить і сучасна знахідка на стоянці Нариокотоме III скелета дуже високого зростання підлітка пітекантропа давниною в 1600 тисяч років [39].

До хабілісів відносять і деякі знахідки з Ефіопії (Омо) давниною 2-1,6 млн. років, а також з Південної Африки (Стеркфонтейн, Сварткранс). У Стеркфонтейні, наприклад, відомі австралопітеки періоду 3 - 2,5 млн. років тому, без знарядь і, можливо, хабілісів – 2 - 1,5 млн. років тому із знаряддями (Sts 53). Менш виразно положення так званого "телантропа" з Сваркткранса, якого іноді відносять до хабілісів, і особливо "чадантропа" з республіки Чад, краніофаціальний фрагмент якого має перехідні риси до М. erectus.

Отже, ранні представники роду Ното з'явилися в Східній і, можливо, Південній Африці не пізніше 2 млн. років тому. Ймовірно, більша їх частина належала до виду Н. Наbilis, проте не випадково, що до цих пір ще деякі знахідки "перехідного типу" не отримали чітких таксономічних позначень, у тому числі і череп 1470. Вони можуть належати до найбільш прогресивним хабілісів, але можуть вже виявитися і ранніми представниками пітекантропів (Н. егесtus), які прийшли на зміну хабілісів приблизно 1,6 - 1,5 млн. років тому. У деяких місце знахожденнях Східної Африки цей рубіж позначений досить виразно, як, наприклад, в 0лдуваї, де залишки передбачуваних хабілісів виявлені в І-му та нижньої частини II-го шару (залишки Н. егесtus зустрічаються від верхньої частини II шару до верхньої частини IV-го шару), а також і в Кообі Фора передбачуваний прогресивний хабіліс (1470) з нижнього горизонту формації з датуванням близько 1,9 млн. років передує за давнину черепу безсумнівного пітекантропа з верхнього горизонту цієї ж формації, що має вік близько 1,5 млн. років (череп 3733). Аналогічна ситуація, мабуть, була і в Омо (Ефіопія). Все ж таксономія гомінідів перехідного період (2 - 1,6 млн. років) залишається предметом дискусії тому, що внутрішньовидова мінливість хабілісів виявляється надзвичайно високою [39; 64].

На зміну хабілісів в еволюції людини з’явився новий антропогенний вид – Номо erectus (людина прямоходяча). Але виявлені нещодавно викопні рештки підтримують гіпотезу про те, що, можливо, Homo erectus («людина прямоходяча») походить не від Homo habilis ("людини умілої»). У Кенії близько озера Туркана дослідники знайшли щелепу H. habilis віком 1,44 млн. років. У ті ж часи по цій землі ходили і представники H. erectus. Якщо два древніх виду гомінідів жили тут одночасно, то, ймовірно, вони незалежно походять від спільного предка. Найдавніші останки H. habilis і H. erectus, виявлені в Східній Африці, датуються 1,9 млн. років, і це говорить про те, що вони співіснували в даному регіоні протягом півмільйона років, а їх загальний прабатько повинен був жити 2-3 млн. років тому.

Як би там не було, сам вид Homo erectus підрозділяється на ряд антропологічних типів: пітекантроп (pithicantropus, буквально «мавполюдина»), що жив з часу близько 700 тис. років тому на о. Ява і мав австралоїдні риси; синантроп (sinanthropus - «китайська людина», або Homo pikinensis - «людина пекінська»), вік якого складає близько 400 тис. років тому, мав монголоїдні риси; атлантроп (від гір Атлас і грец. anthropos - чоловік), що жив з часу близько 360 тис. років тому на африканському узбережжі Середземного моря на території Алжиру і Марокко; олдувайська людина, яка жила в Сх. Африці; гейдельберзька людина (Homo heidelbergensis), що заселила Європу та Західну Азію близько 1 млн. років тому; близький останній за фізичним виглядом - африкантроп, що заселяв Африку та ін. Найбільш пізнім знахідкам - 250 тис. років [32; 33; 60].

З «людиною прямоходячою» пов'язують виникнення ашельської культури нижнього палеоліту - (в Африці її вік складає близько 1,5 млн. років тому - 60 тис. років тому), яка поширювалася на величезні простори південної Азії, півдня Європи, і Африки аж до її крайніх південних областей. Тривалість ашельської культури в різних районах суттєво відрізняється, а деякі дослідники виділяють як попередницю ашельської шельську культуру. Ашельська культура принесла освоєння архантропом вогню, що прискорило його еволюційний розвиток [47; 66].

Таким чином, аналізуючи хід антропогенезу, ми бачимо, що більшість приматів, а згодом і гомінідів, упродовж мільйонів років дислокувалися саме на африканському континенті, особливо в його південній та східній частині. Це змушує значну частину вчених антропологів схилятися до того, що саме Африка стала прабатьківщиною зародження, формування і становлення людства. Датування різних революціонізуючих видів вищих приматів та гомінідів (архантропів) та Homo на даний час є спірним, приблизним і потребує застосування нових хронологічних методів дослідження.