4. Методы исследования высшей нервной деятельности.

1) Метод условных рефлексов — важнейший метод изучения ВНД. Этот метод сочетают с дополнительными исследованиями или воздействиями.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие:

• неоднократное совпадение во времени действия индифферентного (условного) раздражителя с безусловным;

• условный стимул должен предшествовать безусловному.

Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия):

• оптимальное состояние организма (здоровье) и в первую очередь состояние коры больших полушарий;

• функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов — пищевая потребность);

• отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь и др.);

• оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей.

Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления — минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

2) Электроэнцефалография (ЭЭГ) — регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы. ЭЭГ — кривая, зарегистрированная при этом исследовании. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭК0Г).

Происхождение и методика регистрации ЭЭГ. При возбуждении в нервных клетках ионы перераспределяются, и между участками ткани возникает разность потенциалов. Она очень мала (миллионные доли вольта), поэтому их регистрируют и измеряют только при помощи высокочувствительных аппаратов — электроэнцефалографов, усиливающих и записывающих биопотенциалы мозга. В настоящее время применяют многоканальные электроэнцефалографы с перьевой записью. Биотоки отводят посредством серебряных и оловянных электродов, укрепляемых на коже различных отделов головы: лобных, височных, теменных, затылочных. В анестезиологической практике для контроля за уровнем наркоза во время операции чаще применяются игольчатые электроды. Существует монополярный способ записи ЭЭГ (активный электрод помещают в любой точке головы, а другой, пассивный, устанавливают на мочке уха) и биполярный (применение двух электродов, установленных в различных отделах головы — лобно-затылочных, лобно-височных, височно-затылочных и других отведениях). Исследование проводят в экранированной от помех свето- и звуконепроницаемой камере при максимальном расслаблении обследуемого. Случайные мышечные движения мешают исследованию, создавая дополнительные биотоки.

Для установления локализации патологического очага и выявления скрытых изменений применяют различные функциональные нагрузки (действие света, звука, гипервентиляция, умственная нагрузка и т.д.). При визуальном анализе ЭЭГ в ней обнаруживаются волны, различающиеся по частоте колебаний, амплитуде (вольтажу), форме (синусоидальная, заостренная), регулярности, выраженности реакции на внешние раздражения.

Ритмы ЭЭГ. У здорового взрослого человека в состоянии покоя и бодрствования основные ритмы ЭЭГ — α- и β-ритмы. В особых условиях регистрируются также θ- и δ-ритмы .

α- -ритм с частотой 8 — 12 Гц и амплитудой 40—70 мкВ наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Это упорядоченный регулярный ритм. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Преобладает у 85—95 % здоровых людей старше 9 лет. Лучше всего он выражен в затылочных и передних (центральной и лобной) областях мозга, часто сочетается с θ-ритмом. Вариант α- -ритма — «веретена сна» длительностью 2—8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чере- дования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах α- ритма.

β -Ритм имеет нерегулярную частоту (от 16 до 30 Гц), низкую амплитуду (10—30 мкВ) и сменяет α -ритм при сенсорной стимуляции (например, действие света), эмоциональном возбуждении, наиболее выражен в лобных, центральных областях головного мозга и отражает высокий уровень его функциональной активности. Смена α-ритма θ-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

Для θ-ритма характерны частота 4—7 Гц и амплитуда 100— 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда отмечается в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отображает влияние бульбарной части ствола головного мозга на кору.

δ-Ритм имеет частоту 1—3 Гц, амплитуду 200—300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Объясняется влиянием моста мозга на кору .

Электроэнцефалограмма детей. Формирование ЭЭГ в онтогенезе. Электрическая активность головного мозга плода появляется в возрасте 2 месяцев, она низкоамплитудная. ЭЭГ плода с корковым компонентом регистрируется с 5-месячного возраста, наблюдается межполушарная асимметрия ЭЭГ.

ЭЭГ новорожденного также представляет собой аритмичные колебания с низкой амплитудой (30—50 мкВ). Преобладают частоты колебаний 1—2 и 4 Гц, т. е. θ - и - δ ритмы, В этом возрасте наблюдается активная реакция на достаточно сильные раздражения — звук, свет.

На ЭЭГ детей дошкольного возраста (с 3 до 7 лет) преобладают два типа волн: α- и θ-ритмы, причем второй регистрируется в виде групп высокоамплитудных колебаний. ЭЭГ детей в возрасте с 7 до 10 лет характеризуется преобладанием α-ритма (9 Гц), однако θ-ритм составляет еще существенную часть (25 %) общего числа колебаний.

На ЭЭГ детей в возрасте 10—12 лет выявляется стабильный α-ритм с такой же частотой, как у взрослых (10—12 Гц); колебания θ-ритма составляют всего около 10 % от общего числа колебаний. К 16— 18 годам ЭЭГ детей по всем параметрам становится идентичной ЭЭГ взрослого человека.

Процесс видоизменения ЭЭГ в онтогенезе протекает в направлении от более медленных низкочастотных колебаний к более быстрым высокочастотным. В частности, снижение с возрастом представленности θ-ритма свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности мозга. Усиление выраженности в ходе индивидуального развития основного ритма биоэлсктрической активности покоя — α-ритма и формирование его пространственной организации отражают созревание коры полушарий большого мозга и функциональную организацию ее нервных центров.

Различные функциональные состояния мозга (возбуждение, покой, сонливость, глубокий сон) имеют характерное электроэнцефалографическое выражение. Возбуждение сопровождается появлением высокочастотных и низкоамплитудных колебаний. В покое преобладает α-активность. Переход к глубокому сну выражается в постепенном замедлении волн на ЭЭГ. Вначале еще могут наблюдаться периоды низкоамплитудных высокочастотных колебаний («веретена»), затем они становятся все более редкими и короткими и полностью исчезают при глубоком сне, характеризующемся высокоамплитудными δ-волнами. Сон — неоднородный процесс со сложной цикличностью. Основные фазы сна (быстрый и медленный сон) имеют четкую электроэнцефалографическую характеристику.

3) Метод вызванных потенциалов (ВП) — это регистрация колебаний электрической активности, возникающих на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), афферентных путей, центров переключения афферентных импульсов, поступающих в кору большого мозга. Амплитуда их обычно невелика и сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10— 50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП .

Общая продолжительность ВП — около 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом. Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору возбуждений по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом. Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора — подкорка) нервными путями.

Метод дает возможность выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, оценивать состояние внимания человека, восприятия инструкций, наличие или отсутствие патологических процессов в ЦНС. Отдельные компоненты ВП могут отражать эмоциональное состояние и научение. Так, при исследовании реакции человека на сильный звук в виде ВП показано, что лица со склонностью к эмоции страха отличаются значительной крутизной нарастания амплитуды компонента П2 при увеличении интенсивности звука. Напротив, при повышении интенсивности звука амллитуда П1 у них снижалась. Для объяснения противоположной динамики этих двух компонентов у индивидов с преобладанием эмоции страха было проанализировано привыкание этих компонентов при повторении интенсивных стимулов. Оказалось, что во время страха наблюдается значительное ускорение привыкания компонентов П1 и П2. Напротив, компонент П2 в этой ситуации увеличен, а при повторении стимула вместо привыкания наблюдается его сенситизация. Амплитуда П3 в состоянии эмоциональной реакции также увеличивается.

ВП отражают активность структур, связанных с реализацией заключительных этапов восприятия: сличение формирующегося образа с состоянием памяти и принятием перцептивного решения. Высота амплитуды отдельных компонентов ВП характеризует определенные стороны интеллекта индивида.

4) Другие методы: микроэлектродный метод, методы молекулярной биологии, методы холодового выключения структур головного мозга, стереотаксический метод, метод перерезки и выключения различных участков ЦНС.

Задание для самопроверки:

1. Определите место физиологии ВНД в системе нейронаук.

2. Какие методы исследования ВНД наиболее информативны?

3. Какие преимущества имеет ЭЭ-графия перед другими методами исследования ВНД?

Лекция №2. Локализация функций в коре больших полушарий. Сенсорная, моторная и ассоциативная кора.

План:

1. Цитоархитектоника коры больших полушарий мозга.

2. Функции лобной, теменной, височной и затылочной доли.

3. Функции подкорковой области.

4. Функции ствола мозга.

5. Сенсорная, моторная и ассоциативная кора.

Литература:

1. Бадалян, Л. О. Невропатология: учебник для студентов дефектологических факультетов высших педагогических учебных заведений / Л. О. Бадалян.– М.: Издательский центр «Академия», 2008. – 400 с.

2. Данилова, Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности : учебник /  Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова – Ростов н/Д : «Феникс», 2005. – 478 с.

3. Смирнов, В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / В. М. Смирнов. – М.: Изд. центр «Академия», 2007. – 464 с.