4. Нервные волокна – строение, свойства, механизм проведения возбуждения

Нервные волокна – строение, механизм проведения возбуждения, свойства. Отростки нервных клеток, в частности аксоны, формируют нервные волокна. Нервные волокна служат провод­никами нервных импульсов. Разли­чают мякотные (миелинизированные) и безмякотные (немиелинизированные) нервные волокна. Каждое мякотное волокно содержит осевой цилиндр, вокруг кото­рого, следуя друг за другом, цепочкой располагаются шванновские клетки, образуя миелиновую оболоч­ку. Оболочка не сплошная, а преры­вается при переходе от одной шванновской клетки к другой, в этом участке образуются перехваты Ранвье. Нервы, покрытые миелином, выглядят белыми, нервы, в которых мало или совсем нет миелина, выглядят серыми. Основная функция миелиновой оболочки связана с особым механизмом проведения нервного импульса. Мякотные и безмякотные нервные волокна идут пучками, несколько пучков составляют нервный ствол, или нерв. Одни из нервных волокон проводят возбуждение от периферии к нервным центрам – это афферент­ные, или центростремительные, во­локна; другие проводят возбуждение от центров на периферию – это эф­ферентные, или центробежные, во­локна. Большинство нервов смешан­ные, так как в их состав входят аф­ферентные и эфферентные волокна. Нервное волокно обладает способностью возбудимости и проводимости. Проведение возбуждения по нерву подчиняется трем основным законам:

Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в слу­чае его морфологической и функциональной целостности.

Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе сто­роны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на со­седние нервные волокна. Если бы возбуждение могло переходить на другие волокна, стало бы невозможным отдельное мышечное сокращение, каждое возбуждение сопровождалось бы сокращением самых разнообразных мышц.

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам. В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление. Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рисунок 9 А).

Рисунок 9. Механизм распространения возбуждения

по безмиелиновому нервному волокну

На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рисунок 9 Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рисунок 9 В), в то время как ранее возбужденные участки возвраща­ются в состояние покоя (рисунок 9 Г). Таким образом, волна возбужде­ния охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, по­крытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбужде­ние может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье. При развитии потенциала действия в одном из перехватов Ранвье происходит ре­версия заряда мембраны (рисунок 10 А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электриче­ский ток, который раздражает соседние участки мембраны (рисунок 10 Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рисунок 10 В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому.

Рисунок 10. Механизм распространения возбуждения

по миелиновому нервному волокну

Свойства нервных волокон:

1. Возбудимость. У мякотных волокон она выше, чем у безмякотных. Так, у двигательных волокон млекопитающих хронаксия (наименьшее время действия удвоенной пороговой силы раздражителя) равна 0,05 – 0,2 мсек, у симпатических – до 5 мсек.

2. Лабильность. У мякотных нервных волокон лабильность более высокая по сравнению со всеми другими нервными образованиями. Эти волокна могут воспринимать до 500 импульсов в 1 секунду. Очень низкая лабильность у безмякотных волокон.

3. Скорость проведения возбуждения. Нервное волокно, покрытое миелиновой оболочкой, способно проводить импульсы со скоростью до 100 м в секунду, тогда как даже самое толстое волокно, не покрытое миелином, способно проводить импульс со скоростью всего лишь 20 – 50 м в секунду.

4. Обмен веществ в нерве. Интенсивность обмена веществ в нерве очень низка. Во время возбуждения усиливаются обмен веществ, потребление кислорода и выделение углекислого газа. В состоянии покоя в нервах расщепляется, в основном, глюкоза и в незначительном количестве жиры и белки.

5. Утомление нерва. Нерв практически неутомляем. Это доказал Н. Е. Введенский в опыте на нервно-мышечном препарате. Небольшой участок нерва между раздражающими электродами и мышцей он блокировал пропусканием постоянного тока. Нерв раздражали в течение нескольких часов, и, поскольку через блокированный участок возбуждение не проходило, мышца не сокращалась и не утомлялась. Когда постоянный ток выключали и восстанавливалась проводимость блокированного участка, мышца стала сокращаться. Неутомляемость нерва, обусловленная низким обменом веществ и высокой лабильностью, создает благоприятные условия для выполнения его основной функции – проведение нервных импульсов.