3. Понятие о двигательной единице. Режимы мышечного сокращения. Гладкая мускулатура, ее особенности и свойства.

Понятие о двигательных единицах. Мышца как функциональное целое состоит из более элементарных функциональ­ных структур – двигательных или мо­торных единиц, которые могут воз­буждаться независимо друг от друга. Двигательной единицей называют образование, включающее в себя мотонейрон и иннервируемые им мы­шечные волокна. Двигательное нервное волокно, идущее от мотонейрона спинного мозга, разветвляется в мышце на терминали, каждая из которых за­канчивается синапсом на мышечном волокне. Двигательное волокно в ре­зультате ветвления иннервирует не одно, а целую группу мышечных воло­кон. Количество мышечных воло­кон, входящих в состав двигатель­ной единицы в разных мышцах, неодинаково. Наименьшее число во­локон содержится в тех мышцах, ко­торые обеспечивают быстрые движе­ния. Например, в мышцах глазных яблок двигательные единицы состоят из 3–5 мышечных волокон. В мыш­цах туловища и конечностей дви­гательные единицы состоят из сотен и тысяч мышечных волокон. В скелетных мышцах теплокров­ных животных имеются быстрые и медленные двигательные единицы. Быстрые двигательные единицы в бе­лых мышцах образованы быстрыми мышечными волокнами, медленные двигательные единицы в красных мышцах — медленными волокнами. Скелетные мышцы в большинстве случаев смешанные: они состоят из быстрых и медленных двигательных единиц.

В каждой моторной единице мышечные волокна сокращаются одновременно, то есть синхронно. Мотор­ные же единицы работают асинхрон­но, так как они иннервируются раз­личными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с раз­ной частотой и неодновременно. Не­смотря на асинхронную деятельность моторных единиц, суммарное сокра­щение мышцы в целом носит слит­ный характер в условиях ее нормаль­ной деятельности. Сила мышечного сокращения зависит от числа одновременно функционирующих дви­гательных единиц и от частоты возбуждения каждой из них.

Режимы мышечного сокращения. Тонус мышц. Различают два режима сократительной деятельности: изотонический и изометрический.

Изотоническое сокращение – это когда при раздражении мышца, сокращаясь, укорачивается, но груза не поднимает и тонус мышечных волокон не меняется (только в эксперименте).

Изометрическое сокращение – это когда при раздражении мышца укоротиться не может, т.к. зафиксирована упругим компонентом (сухожилия, сарколемма, эндомизий, перимизий, эпимизий), но при этом повышается тонус ее волокон.

Способность скелетных мышц длительно находиться в состоянии напряжения под влиянием редких импульсов, поступающих к мышцам, называется тонусом. Тонус обеспечивает определенное положение тела в пространстве и происходит без больших энергетических затрат.

Структурная организация и сокращение гладких мышц. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы.

Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуж­дении клетки Cа²⁺ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа²⁺ при участии белка кальмодулина активируют фермент (ки­назу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на мио­зин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц. Скорость удаления ионов Са²⁺ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсив­ности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и к боль­шим энергозатратам.