9. Виды торможения в коре головного мозга (безусловное и условное)

В результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения осуществляется нормальная деятельность коры головного мозга. Возбуждение ведет к выработке и проявлению условных рефлексов, а торможение – к их подавлению. Различают два основных вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

I. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря). Оно возникает быстро, без предварительной выработки и удерживается сравнительно недолго. Безусловное торможение имеет три разновидности: внешнее, запредельное, врожденные рефлексы.

1. Внешнее торможение возникает всегда, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удаётся – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку ввести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, показавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Не проявится прочный условный рефлекс и в том случае, если у животного что-то болит или переполнен мочевой пузырь.

2. Запредельное (охранительное) торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбуждён нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

3. К безусловному торможению следует отнести и некоторые врождённые рефлексы, в которых определенные раздражители вызывают прекращение определенных действий: тревожное кудахтанье наседки останавливает на время выход птенцов из яиц, наступление темноты прекращает пение кенаря (для того, чтобы заставить замолчать этого пернатого певца, достаточно набросить на его клетку тёмное покрывало).

Таким образом, благодаря безусловному торможению организм защищает от непосильной деятельности, от второстепенных раздражений. Безусловное торможение способствует проявлению биологической осторожности.

II. Условное (внутреннее) торможение – это особый вид торможения, специфический для нервных клеток коры больших полушарий. Условное торможение вырабатывается постепенно и сохраняется относительно долго. Оно формируется обычно при систематическом неподкреплении условного раздра­жителя безусловным. Неподкрепляемый раздражитель вызывает процесс торможения в тех же самых клетках коры, в которых он раньше вызывал процесс возбуждения. Центр условного раздражителя затормаживается не из другого центра, а торможение возникает внутри этого же центра, поэтому этот вид торможения и называют внутренним. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.

1. Угасательное торможение возникает в том случае, если условный рефлекс не подкрепляется безусловным, если сигнал перестал соответствовать тому, о чём он сигнализировал. Много раз свет лампочки сопровождался кормлением, но вот дан свет, а пищи нет. При достаточном числе таких неподкреплённых сочетаний временная связь придёт в состояние внутреннего торможения, и животное перестанет реагировать на свет пищевой реакцией. Однако временная связь при этом не разрушается полностью, а лишь затормаживается. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Биологическое значение угасательного торможения заключается в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными рефлексами, животное не развивает бесполезной деятельности. Нетрудно представить себе, что было бы, если бы все образовавшиеся в разное время условные рефлексы, переставшие соответствовать новым условиям, оставались на всю жизнь. Тогда проголодавшаяся собака, например, долго бегала бы «по старой памяти» к старому дому, жильцы которого когда-то её кормили. Или вышедшая на охоту лисица бесполезно сидела бы у какой-нибудь пустой норы суслика. От устаревших и бесполезных условных связей высшая деятельность избавляется путём их угасания. Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что идущая вперёд жизнь не подкрепляет ранее сложившихся у нас представлений.

2. Дифференцировочное (различительное) торможение развивается, если один сигнал подкреплять пищей или другим важным раздражителем, а другой нет. Тот сигнал, который не подкрепляется, в результате угасательного торможения начнёт вызывать всё меньшую и меньшую реакцию, которая, наконец, совсем прекратится. Подкрепляемый же сигнал будет по-прежнему вызывать условную реакцию. В результате животное на одно раздражение будет отвечать действием, а на другое – отказом от действия. Дифференцировочное торможение вызывается раздражением, похожим на условный сигнал, но не связанным с событиями, о которых он предупреждает. Дифференцировочное торможение позволяет находить разницу между сходными предметами. Например, оно лежит в основе обучения распознаванию близких нот и интервалов между ними. Ошибочные действия на тренировках подкрепляются: за них снижают оценки. Правильные действия отмечаются высокими баллами. После известной тренировки и выработки различительного торможения приобретается способность тонко различать звуки по высоте.

3. Запаздывающее торможение возникает в том случае, когда подкрепление даётся с опозданием. После некоторой тренировки ответная реакция на условный раздражитель наступает не сразу, а лишь после начала действия условного сигнала, к моменту получения пищи или другого биологически важного воздействия. В естественных условиях такое торможение можно наблюдать у кошки, которая подстерегает мышь или птичку. Кошка может сидеть неподвижно многие минуты и даже часы. Появление грызуна не вызывает у кошки немедленной реакции. Она задерживается до наиболее удобного момента. Благодаря запаздывающему торможению хищник может действовать с большими шансами на успех.

4. Условный тормоз возникает тогда, когда к условному раздражителю, на который уже выработался прочный условный рефлекс, добавить еще один и эту комбинацию не подкреплять безусловным раздражителем. Например, у собаки сформирован слюноотделительный условный рефлекс на вид вертушки. Начинают применять вертушку вместе с тоном «до» и эту комбинацию не подкрепляют. Вначале благодаря прочно выработанному рефлексу на вертушку животное дает положительную реакцию. Затем развивается внутреннее торможение собака начинает отличать положительный раздражитель от неподкрепляемой комбинации. Внутреннее торможение типа условного тормоза вырабатывается лишь в том случае, если прибавочный агент и положительный условный раздражитель сливаются друг с другом во времени.

Все виды условного торможения имеют большое значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых, тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.