24. Пищеварение в кишечнике. Поджелудочный сок – состав, механизм его секреции и регуляции. Желчь – состав, значение, механизм регуляции ее выделения.

Пищевые массы отдельными порциями поступают в кишечник, где они смачиваются под­желудочным, кишечным соками и желчью.

Поджелудочная железа – это железа смешанной секреции.

Внешнесекреторная функция заключается в выработке поджелудочного сока – это прозрачная, бесцветная жид­кость щелочной реакции. рН 7,2–8,0. Он содержит до 90% воды и 10% сухого вещества. Подже­лудочный сок содержит ферменты:

• трипсин, который расщепляет белки до пептидов и аминокислот, он выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом энтерокиназой;

• химотрипсин, который рас­щепляет белки и полипептиды до аминокислот, выделяется в форме неак­тивного химотрипсиногена, активи­руется трипсином;

• полипептидазы (дипептидаза, эластаза, протаминаза, нуклеаза), которые расщепляют белки до аминокислот.

• амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза – расщепляют углеводы до моносахаров;

• липаза – жиры на глицерин и жир­ные кислоты (действие липазы зна­чительно усиливается под влиянием желчи).

Методы получения поджелудочного сока: ­ метод Павлова – основан на выведении протока поджелудочной железы на поверхность кожи; ­ метод Бакурадзе – основан на вживлении в кишечник У-образной фистулы.

Механизм секреции поджелудоч­ного сока. В выделении сока различают 2 фазы: 1) сложнорефлекторная – поджелудочный сок выделяется постоянно, а прием пищи лишь усиливает его выделение. В регуляции его выделения участвуют гипоталамус и лимбическая система. 2) нейрохимическая – панкреозимин, гастрин, секретин, инсулин усиливают выделение поджелудочного сока. Соляная кислота, введенная в кишечник, увеличивает выделение поджелудочного сока, т.к. соляная кислота активирует просекретин, превращая его в секретин. Тормозящее влияние на секрецию панкреатического сока оказывают гастроингибирующий полипептид, панкреатический полипептид и соматостатин. На разную пищу выделяется разное количество сока с разным ферментным составом.

Образование и выделение желчи. Желчь – секрет печени, выделяю­щийся в двенадцатиперстную кишку (рисунок 4, 5, 6). Различают два вида желчи: пече­ночную и пузырную. Печеночная желчь жидкая, прозрачная, светло-желтого или светло-зеленого цвета; рН 7,5; воды в ней 96–99%. Пузырная желчь вследствие всасывания воды стенками желчного пузыря густая; рН 6,8; количество воды 80–86 %, содержит слизь. Цвет желчи у травоядных темно-зеленый, у плотоядных красно-желтый. В состав жел­чи входят желчные пигменты (билирубин и биливердин) и желчные кислоты (холевая, гликохолевая, таурохолевая). Билирубин образуется из гемогло­бина при разрушении эритроцитов. Биливер­дин получается при окислении били­рубина. Желчеобразование в клетках печени происходит непрерывно.

Значение желчи:

1. пони­жает поверхностное натяжение рас­творов и облегчает эмульгирование жиров;

2. способствует всасыванию жирных кислот. Желчные кислоты образуют комплексы с жир­ными кислотами, которые растворимы в воде и всасываются в кишечнике;

3. активирует действие липазы, амилазы и протеолитических ферментов;

4. способствует нейтрали­зации соляной кислоты в кишечнике и тем самым прекращает действие пепсина, а создает условия для работы трипсина;

5. активирует моторику желудка и кишечника;

6. способствует всасыванию жирорастворимых витаминов;

7. обладает бактерицидным и дезодори­рующим свойствами;

8. активизирует выделение поджелудочного сока.

Вне периодов пищеварения желчь в кишечник не поступает. У лошади, вер­блюда и оленя желчного пузыря нет, его функцию выполняют желчные ходы больших размеров. В двенадцатиперстную кишку желчь начинает поступать через 5 – 10 мин после приема пищи, и выделе­ние ее продолжается 6 –8 ч. Общее количество в сутки составляет: у лошадей – 6 –7,2 л, у крупного рогатого скота – 7 –9,5, у овец и коз – 1 – 1,5, у свиней – 2,4 –3,8 л. Количество и качество желчи за­висят от характера принимаемого корма. Наибольшее ко­личество желчи выделяется на моло­ко, так как оно содержит жир, наи­меньшее – на хлеб.

Выделение желчи регули­руется нервным и гуморальным путем. Блуждающий нерв усиливает выделение желчи, а симпа­тические – тормозят. Центральная ре­гуляция желчевыделения происходит за счет гипоталамуса и лимбической системы. Ацетилхолин и холецистокинин усиливают отделение желчи, адреналин и норадреналин – наоборот.

Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Тонкий отдел кишечника у коров достигает 40 –49 м, у овец и коз – 24 –26, у лошадей и сви­ней – до 20 м. На слизистой оболочке имеются мельчайшие вы­ступы – ворсинки.

Слизистая обра­зована однослойным призматическим каемчатым эпителием. На протяже­нии всей слизистой тонкого кишеч­ника, кроме верхнего отдела двена­дцатиперстной кишки, расположены либеркюновы железы, выделяющие сок. В верхнем отделе двенадцати­перстной кишки имеются бруннеровы железы, которые сходны с железами пилорической части желудка.

Кишечный сок – бесцветная жид­кость щелочной реакции (рН 8,2 – 8,7), мутноватая от примеси слизи, эпителиальных клеток, кри­сталлов холестерина. В кишечном соке содержатся хлористый натрий и углекислые соли. Кишечный сок завершает хими­ческую обработку питательных ве­ществ корма, поэтому в нем преобла­дают ферменты, действующие на промежуточные продукты расщепле­ния белков и углеводов (аминополипептидаза, дипептидаза, мальтаза, инвертаза, лактаза, нуклеазы, липаза, α-амилаза, энтерокиназа, щелочная фосфатаза).

На отделение кишечного сока влияют механические и химические раздражители. Блуждающий нерв, желчь, соляная кислота, химус, гормоны диокринин, энтерокринин, гистамин, ацетилхолин – усиливают отделение желудочного сока, адреналин и норадреналин – уменьшают. Секреция сока у человека и животных про­исходит непрерывно.

Процесс пищеваре­ния в тонком кишечнике состоит из трех последовательных этапов: полостное пищеварение – пристеночное пищеварение – вса­сывание.

Полостное пищеварение осуществляется за счет ферментов поджелудочного и кишечного соков. Пристеночное пищеварение – на слизистой оболочке кишечника имеются ворсинки и микроворсинки, образующие щеточную кайму, которая покрыта слизью, образуя мукополисахаридную сеть – гликокаликс. На этих ворсинках располагаются как адсорбированные, так и структурно связанные с мембраной ферменты. При соприкосновении их с питательными веществами ферменты завершают их расщепление и создаются условия для их всасывания. Мембранное пищеварение является завершающим звеном в гидролизе и начальным звеном всасывания. Благодаря при­стеночному пищеварению значитель­но возрастает скорость ферментатив­ного расщепления питательных ве­ществ и их всасывания. Это пищеварение протекает в стерильных условиях, т.к. расстояние между ворсинками меньше величины микроорганизма.

Пищеварение в толстом кишеч­нике. В слизистой оболочке тол­стых кишок нет ворсинок и микроворсинок, но много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока, в котором мало ферментов. Пищеваре­ние в толстом кишечнике осущест­вляется за счет ферментов, принесенных из тонких кишок, и микроорганизмов (до 15 млрд в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов с образованием летучих жирных кислот и гниение белков с образованием ядовитых веществ (крезол, фе­нол, скатол, индол), которые всасываются в кровь и обезврежи­ваются в печени.

У жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, а у человека и других животных с однокамер­ным желудком, особенно у лошади, это происходит в слепой кишке. В сле­пой кишке у лошади переваривается до 40 –50 % клетчатки и до 39 % белка. Движения толстых кишок носят такой же характер, как и тон­ких, но они более слабые и очень медленные.

Всасывание – процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через клеточные мембраны. Оно может происходить через кожу, подкожную клетчатку, слизистую и серозную оболочки брюшной полости и т. д. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, спирты, минераль­ные вещества, но в небольшом коли­честве. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, амино­кислоты, растворы минеральных со­лей и другие вещества. Самое интенсивное всасывание происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасы­вающая поверхность за счет складок, на которых огромное количество ворсинок и микроворсинок. У коровы общая поверхность ворси­нок достигает 17м², у лошади – 12, у собаки – 0,52 м², а микроворсинок у собак достигает 500 м² .

В процессах всасывания осуществ­ляются фильтрация, диффузия и ос­мос. Движение ворсинок ускоряет вса­сывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаб­лении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе. Движение ворсинок вызывают: гормон вилликинин, пептиды и аминокислоты, глюкоза, желчные кислоты, экстрактивные вещества. Главным во всасывании является перенос питательных веществ с участием специальных белков-переносчиков и АТФ. В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.

Белки всасываются в кишечнике в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Гло­булины молозива всасываются без расщепле­ния, и в результате этого орга­низм получает готовые иммунные тела. У жвачных расщепление белка под влиянием микроорганиз­мов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.

Углеводы всасываются в кишечнике в виде моносахаридов – глюкозы, галакто­зы, фруктозы и маннозы. У жвачных количество всасываю­щихся моносаха­ридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасы­вается.

Рас­щепление жиров в пищеварительном тракте невелико (30–45 %) Поэтому всасывание жира про­исходит как в виде продуктов его расщепления – глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного (тонкая эмульсия) жира. Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в во­де, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в по­лости кишечника.

Вода всасы­вается во всех отделах пищевари­тельного тракта, но в основном в кишеч­нике.

Минеральные вещества всасы­ваются в основном в тонком кишеч­нике. Всасывание идет лучше из гипо- и изотонических растворов.

На процессы всасывания влияют кора больших полушарий, гормоны коры над­почечников, а также витамины груп­пы В и аскорбиновая кислота, кальциферол.