10. Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга. Динамический стереотип. Память – виды, механизмы памяти.

В течение своей жизни человек или животное образует многочисленные условные рефлексы на базе безусловных рефлексов и в сочетании с разнообразными условными раздражителями. При этом условные раздражители могут быть либо отдельными элементами окружающей среды, либо представлять сложные комплексы из данных элементов. Эти сигналы обращены к различным органам чувств, они сообщают об изменениях температуры окружающей среды, движении и удаленности предметов, звуках различной громкости и т. д. Все указанные раздражения, воспринятые периферическими отделами анализаторов – рецепторами, по центростремительным нейронам передаются в кору больших полушарий, которая из массы поступающих сигналов способна выделять отдельные элементы, отличать их друг от друга, следовательно, она обладает способностью к анализу. Из всех воспринятых сигналов человек или животное отбирает лишь те, которые имеют непосредственное отношение к той или иной функции организма: к приему пищи или добыванию корма, сохранению целостности организма, размножению и т. д. В ответ на эти раздражения передаются импульсы соответствующим рабочим органам (двигательным или секреторным).

Анализ и синтез раздражителей в простейшей форме способны осуществлять периферические отделы анализаторов – рецепторы. Поскольку рецепторы специализированы в восприятии определенных раздражителей, следовательно, ими производится их качественное разделение, то есть анализ определенных сигналов из внешней среды. При сложном строении рецепторного аппарата, например органа слуха, его структурными элементами могут различаться звуки неодинаковой высоты. Вместе с этим создается и комплексное восприятие звуков, что ведет к их синтезу в одно целое. Восприятие раздражителей, вызвавшее процессы анализа и синтеза в рецепторном аппарате, обусловливает соответствующие реакции организма. Анализ и синтез, осуществляющиеся периферическими концами анализаторов, называют элементарным анализом и синтезом. Но возбуждение с рецепторов поступает также к центральным корковым концам анализаторов, где происходят более сложные формы анализа и синтеза. Здесь возбуждение в процессе образования условного рефлекса входит в контакт с многочисленными очагами возбуждения в других областях коры, что способствует объединению многочисленных раздражителей в единый комплекс, а также позволяет более тонко различать элементарные раздражители. Анализ и синтез, осуществляемые корковыми концами анализаторов, называют высшим анализом и синтезом. В основе аналитической деятельности коры лежит процесс торможения, ограничивающий иррадиацию возбуждения. В результате анализа воспринимаемых раздражений возможна их дифференциация. Человек или животное может дифференцировать раздражители, не только обращенные к разным анализаторам, но и к одному, если эти раздражители качественно или количественно отличаются один от другого.

В окружающей среде постоянно меняется биологическое значение раздражителей и их связь с другими. В связи с этим в коре головного мозга постоянно меняются соотношения между анализом и синтезом. Оба процесса постоянно взаимосочетаются, и поэтому их рассматривают как единый аналитико-синтетический процесс, единую аналитико-синтетическую деятельность коры головного мозга. Синтетическая деятельность коры делает возможным образование условных рефлексов на комплексы раздражителей и условных рефлексов второго и более высоких порядков.

Динамический стереотип. Внешний мир обычно воздействует на человека и животных не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определённых раздражителей часто повторяется, то это ведёт к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга.

Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определённой последовательности раздражители (т. е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов). Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И. П. Павловым. Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется. Примером у животных может служить факт, часто вызывающий недоумение у неопытных дрессировщиков служебных собак: после команды, скажем, «сидеть» собака садится, затем самостоятельно ложится и прыгает через барьер туда и обратно. Объясняется это тем, что дрессировщик многократно давал команды именно в такой последовательности, в связи с чем образовался динамический стереотип и первая поданная команда стала служить сигналом для целой серии движений собаки. Другие команды, подаваемые дрессировщиком, не сразу могут нарушить закрепившийся стереотип, и лишь постепенно собака начинает правильно реагировать на отдельные команды в любой последовательности. Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает. Таким образом, стереотипные акты позволяют человеку и животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз время на формирование того или иного типа поведения.

Память – свойство ЦНС длительно сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения.

Виды памяти. Различают три вида памяти: непосредственный отпечаток сенсорной информации, кратковременную и долговременную память. Все виды памяти сложно взаимосвязаны.

Непосредственный отпечаток обеспечивает удержание лишь в течение 50 – 500 мс достаточно полного и детального образа картины внешнего мира, воспринимаемого органами чувств. Время сохранения образа внешнего мира неодинаково для различных органов чувств. Наиболее длительно сохраняются зрительные образы. Длительность сохранения непосредственного отпечатка почти не зависит от времени действия раздражителя. Непосредственный отпечаток сенсорной информации невоспроизводим. Он является начальным этапом переработки поступивших сигналов.

Кратковременная память формируется на базе непосредственного отпечатка сенсорной информации и обеспечивает удержание ограниченной части поступающих сигналов из внешней среды. При однократном предъявлении человек может запомнить 7±2 единиц информации (слов, предметов, цифр и т. д.). Кратковременная память качественно отличается от невоспроизводимого непосредственного отпечатка сенсорной информации тем, что позволяет воспроизводить какую-то часть предъявляемого материала и тем самым некоторое время удерживать в памяти определенное количество информации.

Далеко не вся информация из системы кратковременной памяти переходит в долговременную. Этому предшествует процесс отбора (селекции) материала.

Долговременная память обеспечивает сохранение информации неограниченное время. Процесс, посредством которого следы информации упрочиваются с течением времени и становятся способными удержаться при добавлении новой информации, т. е. процесс стабилизации долговременных следов, называется консолидацией. В системе долговременной памяти, которая представляется практически неограниченной, сохраняется огромное количество информации, не подвергающееся в течение длительного времени искажению.

Классификацию видов долговременной памяти предложил И. С. Бериташвили. Он различал образную, условно-рефлекторную, эмоциональную и словесно-логическую память. Под образной памятью человека и животных понимают сохранение в памяти и репродукцию однажды воспринятого жизненно важного объекта; под эмоциональной памятью – воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражителей, обусловивших первичное переживание этого состояния. Условно-рефлекторная память проявляется в виде воспроизведения условных двигательных и секреторных реакций или заученных привычных движений спустя длительное время после их образования. Словесно-логическая (семантическая) память – это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и внутренние переживания и свои собственные действия.

Процессы памяти. Процесс запечатления в ЦНС поступающей информации может быть произвольным и непроизвольным. В процессе запоминания происходит селекция, т.е. отбор поступающей информации. Для каждого индивида существует оптимальный объем информации, который может быть успешно переработан и усвоен. Стимулы, имеющие большое биологическое или социальное значение, фиксируются значительно эффективнее вне зависимости от их физической силы.

Сохранение следов является центральным звеном в системе памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной информации в ЦНС происходит ее сложная переработка. Неоднократное повторение подобных, воздействий запечатлевается в памяти не по принципу простого наложения и закрепления, а происходит путем упорядочения и обогащения. Существенные индивидуальные различия в реакции людей на одинаковые ситуации, специфика их психической деятельности обусловлены, в частности, тем, что информация, запечатлеваемая в памяти, индивидуальна, хотя общие принципы построения структуры памяти и механизм функционирования аппарата памяти у них идентичен.

Воспроизведение заключается в извлечении (считывании) информации из систем или блоков памяти. Воспроизведение может быть произвольным и непроизвольным. Произвольное воспроизведение, заключающееся в извлечении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий.

Под забыванием понимают невозможность воспроизведения, неиспользования, и неприменение в практической деятельности приобретенной информации, которая, тем не менее в определенных обстоятельствах может воспроизводиться.

11. Сон – его виды, механизм возникновения сна. Бодрствование.

Сон – состояние организма животного и человека, которое характеризуется прекращением или значительным снижением двигательной активности, понижением функции анализаторов, сокращением контакта с окружающей средой, более или менее полным отключением сознания. Существенным признаком сна является снижение активности нервной системы, особенно коры головного мозга, а также промежуточного и среднего мозга. Различают несколько видов сна.

Естественный физиологический сон носит периодический характер. Он может быть сезонным (зимняя или летняя спячка у животных) и суточным (ночной или дневной) у человека и животных. Длительность и периодичность суточного сна у человека претерпевает существенные изменения в течение жизни. У грудных детей наблюдается полифазный сон, состоящий примерно из семи циклов сна и бодрствования общей продолжительностью 13–17 ч в сутки. У детей в возрасте одного года полифазный сон трансформирует­ся в двухфазный (один ночной и один дневной) – всего 13–15 ч в сутки; с 5–6-летнего возраста устанавливается монофазный ночной сон, который к 8–12 годам составляет около 10 ч. У взрослого человека длительность сна в среднем 6,5–7,5 ч. У лошадей, крупного рогатого скота, свиней продолжительность сна 5–7 часов. Животные спят 7–8 раз в сутки. Лошади спят стоя, летом в дневное время, зимой – ночью, крупный рогатый скот – ночью.

Гипнотический сон представляет собой частичный сон, характеризующийся неполным торможением коры больших полушарий при сохранении некоторого контакта человека с внешним миром.

Наркотический сон возникает под влиянием действия на организм различных веществ естественного и фармакологического происхождения – эфира, хлороформа, закиси азота, многих ядов и т. д. Наркотический сон может быть также вызван действием прерывистого тока – электронаркоз.

Патологический сон возникает вследствие различных расстройств центральной нервной системы. Патологический сон характеризуется повышенной сонливостью, которая может быть от легкого дремотного до коматозного состояний. Патологический сон может быть весьма продолжительным: его длительность достигает иногда не­скольких лет (летаргический сон).

Физиологическая картина сна. Наиболее отчетливым проявлением нормального сна является подавление рефлекторной деятельности. При этом условнорефлекторная деятельность практически отсутствует, а безусловные рефлексы значительно снижены. Ослабление анализаторной деятельности не приводит к полному подавлению корковой активности. Афферентные импульсы достигают коры во время сна, но характер активности корковых клеток в этот период таков, что воспринимается и запечатлевается лишь незначительная часть приходящей информации. Тем не менее, полученные во время бодрствования в результате контакта с реальной действительностью ощущения и восприятия претерпевают во время сна определенные изменения, анализируются, уточняются, синтезируются, образуют различные комбинации, порой неожиданные, что находит свое выражение в виде сновидений. Мозг, освобожденный во время сна от огромного притока сенсорной информации, попадает в «идеальные» условия для переработки информации, полученной ранее.

Во время сна наблюдается резкое угнетение тонуса скелетной мускулатуры, гладкая же мускулатура сфинктеров, напротив, находится в состоянии повышенного тонуса. Частота дыхания и сердцебиения заметно урежается, но глубина дыхания увеличивается. Несколько падает артериальное давление, снижается температура тела; интенсивность основного обмена понижается на 10– 15%.

При переходе от бодрствования ко сну и при пробуждении иногда наблюдаются фазовые состояния, называемые гипнотическими фазами, во время которых возникают специфические изменения рефлекторной деятельности. Так, если при нормальном бодрствовании сильные раздражители вызывают более сильные ответные реакции, чем слабые, то при фазовых состояниях происходят следующие изменения:

I фаза – уравнительная – характеризуется одинаковой величиной условнорефлекторных реакций на слабые и сильные раздражители; II фаза – парадоксальная – величина рефлексов на сильные раздражители большая, чем на слабые; III фаза – ультрапарадоксальная – наблюдается реже, чем другие фазы, и заключается в том, что на отрицательные условные раздражители, обычно не вызывающие ответной реакции, возникает условная реакция, а на прочно выработанные – не возникает. После этих фаз наступает фаза торможения, при которой условнорефлекторная деятельность отсутствует, что соответствует развитию сна. При переходе от сна к бодрствованию эти фазы развиваются в обратном порядке. Последовательность гипнотических фаз может варьироваться, отдельные фазы могут выпадать.

Депривация (лишение) сна. Эксперименты с длительным лишением сна, проведенные на собаках, показали, что животные при этом погибают: щенки в течение 5–10 суток, взрослые собаки – на 10–12 сутки. Смерть наступала от многочисленных мелких и обширных кровоизлияний в различные отделы мозга. У людей при лишении сна уже на третьи сутки наблюдаются повышение уровня сахара в крови, нарастание количества лейкоцитов. По мере увеличения срока лишения сна развивается эмоциональная неуравновешенность, возникает состояние угнетенности, снижается внимание, ухудшается память, появляются немотивированные движения, количество ошибок при выполнении умственной работы резко возрастает. К концу восьмых суток у испытуемых развивается психомоторное возбуждение, расстройства сознания, проявляющиеся в виде отчуждения своего голоса, утраты эмоциональных переживаний, исчезновения реального представления об окружающем мире. Регистрация биоэлектрической активности мозга испытуемых позволила обнаружить признаки периодически наступавшего сна, показывающие, что при длительной бессоннице имеются периоды «глубокого сна», хотя внешне испытуемые выглядят бодрствующими.

Биоэлектрическая активность во время сна и бодрствования. В связи с широким применением электроэнцефалографии (ЭЭГ) появились новые возможности в изучении деятельности мозга. Описание и систематизация результатов регистрации биоэлектрической активности мозга во время сна выявила характерную динамику происходящих в ЭЭГ изменений. На этом основании были выделены различные стадии сна (схема Лумиса).

Для спокойного бодрствования и дремоты характерен альфа-ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может вообще исчезать (стадия А). При внешнем раздражении наступает реакция активации, т.е. происходит смена альфа-ритма на высокочастотный бета-ритм (реакция десинхронизации). При появлении легкой сонливости (стадия В) возникает неустойчивая высокоамплитудная активность. Стадию С обычно связывают с поверхностным сном, когда начинают появляться низкоамплитудные медленные волны. Переход к стадии Д и особенно Е свидетельствует о глубоком сне, который сопровождается дальнейшим усилением высокоамплитудной медленной активности (дельта-ритм).

Затем было обнаружено, что развитие этих стадий сна, в ЭЭГ характеризующееся постепенным замедлением биоэлектрической активности и увеличением амплитуды, внезапно сменяется периодами, когда ЭЭГ ничем не отличается от ЭЭГ бодрствующего человека – возникает высокочастотная, низкоамплитудная активность, подобная реакции десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования. В это время у испытуемых отмечаются быстрые движения глазных яблок, снижение мышечного тонуса, на фоне которого происходят периодическое подергивание отдельных мышечных групп мимической мускулатуры и конечностей, учащение и нарушение регулярности дыхания, повышение артериального давления и другие явления, никогда не наблюдаемые во все предшествующие стадии сна.

Это послужило основанием обозначить данную фазу термином парадоксальный сон, подчеркивающим парадоксальное сочетание состояния глубокого сна с ЭЭГ бодрствования. Если человека лишить парадоксальной фазы сна, то в течение всего дня он чувствует себя вялым, разбитым и в следующую ночь длительность этой фазы компенсаторно возрастает.

В коре полушарий постоянно присутствуют очаги возбуждения и торможения. Отдельные пункты коры сохраняют возбудимость даже во время глубокого сна. Павлов их называл «сторожевыми», т.к. они дают возможность своевременного и быстрого пробуждения при воздействии жизненно важных раздражителей. Например, пробуждение в определенный час – рефлекс на время, не угасающий во время сна.

Физиологические теории сна. Вначале XX в. широкое распространение получила гуморальная или токсическая теория сна, исходящая из гипотезы, что в процессе утомления происходит накопление в крови токсических веществ, что и вызывает сон. Экстракт, приготовленный из мозга забитых собак, предварительно лишенных сна в течение 6–11 суток, и введенный внутривенно хорошо выспавшимся собакам, приводил к тому, что они впадали в глубокий сон. Однако результаты проведенных в лаборатории П. К. Анохина наблюдений поведения двух пар сросшихся близнецов показали, что, несмотря на общее кровообращение и возможность проникновения гипнотоксинов из тела одного ребенка в тело другого, сон у близнецов наступал неодновременно.

Фундаментальное значение в формировании теоретических представлений в механизмах сна имели многочисленные клинические наблюдения и, в частности, исследования больных во время эпидемии энцефалита. Общим симптомом для всех больных была сонливость, а исследование мозга погибших показало, что при этом заболевании поражалась гипоталамическая область. Эти данные позволили предположить, что в области дна третьего желудочка располагается центр сна. Позднее советский невропатолог Н. И. Гращенков, оперируя в 1942 г раненного осколком мины, заметил, что когда он неоднократно пытался извлечь осколок, находившийся в области гипоталамуса, у больного мгновенно наступал сон с глубоким дыханием, длившийся после прекращения манипуляции не более 2 мин. Эти данные послужили клинической основой «подкорковой теории сна».

X. Мэгун и Г. Моруцци (1956, 1959), раздражая ретикулярную формацию мозга, обнаружили развитие реакции пробуждения у спящего животного. Эти опыты показали, что в центральной нервной системе существует две функционально противодействующие системы, регулирующие сон и бодрствование.

П. К. Анохин объединил разноречивые факты в единую теорию сна и бодрствования, рассматривающую сон как результат определенных циклических изменений во взаимоотношениях коры и гипоталамуса и области ретикулярной формации ствола мозга. В состоянии бодрствования кора тормозит деятельность вентро-медиального ядра гипоталамуса, ответственного за развитие сна – центра Гесса, который, в свою очередь, способен тормозить деятельность активирующей ретикулярной системы либо на уровне продолговатого мозга, либо на уровне таламуса. Поскольку этот центр во время бодрствования сам заторможен импульсами с коры, ретикулярная формация мозгового ствола активирует кору, которая еще более подавляет активность центра Гесса. Когда же в коре развивается внутреннее торможение, это приводит к снижению ее активности, в частности, к прекращению нисходящих тормозных влияний, подавляющих центр Гесса. Высвобождение центра Гесса из-под тормозящего влияния коры приводит к подавлению ретикулярной активирующей системы и еще большему снижению корковой активности, следствием чего и является возникновение сна.

Бодрствование. Переход от состояния сна к бодрствованию может осуществляться как в результате биохимических сдвигов в организме, так и изменения функциональных отношений между корой, гипоталамусом и ретикулярной формацией либо под влиянием раздражителей из внешней среды.

Состояние бодрствования характеризуется повышением анализаторной и двигательной активности и поддерживается в организме на протяжении определенного времени в результате факторов, воздействующих из внешней и внутренней среды организма.