Введение

Фотосинтез — это процесс, определяющий образование органического вещества в природе.

Суть этого процесса можно выразить схемой (Рис 1):

Рис.1. Общая схема реакций фотосинтеза

В процессе фотосинтеза происходит разложение воды под действием энергии света. В результате процесса фотосинтеза усваивается неорганический углерод из молекулы СО₂, на основе которого осуществляется построение органических веществ, что сопровождается накоплением энергии.

Процессы, суммарно называемые фотосинтезом, можно подразделить на две части: процессы, зависимые от энергии света (световые реакции), и процессы, не зависимые от энергии света, но зависимые от температуры -темновые реакции (Рис. 2).

световые реакции темновые реакции

Рис. 2 Световые и темновые реакции фотосинтеза

Световые реакции фотосинтеза зависят от мощности светового потока, но не зависят от температуры. В темновых реакциях фотосинтеза принимают участие ферменты. Как известно, все ферментные реакции ускоряются при повышении температуры. Поэтому все процессы, характерные для фотосинтеза в темновой его фазе, откликаются на повышение температуры.

Наиважнейшими параметрами, влияющими на потенциальный уровень фотосинтеза, является генетически закрепленный уровень его интенсивности у конкретных видов растений и уровень его адаптивности.

Изучение процесса фотосинтеза логично подразделить на этапы, позволяющие упростить понимание роли перечисленных выше факторов и их взаимодействии:

• структурная и функциональная организация фотосинтеза на уровне листа и на уровне целого растения;

• возрастная динамика фотосинтеза;

• реализация фотосинтетической функции в целом растении;

• механизмы и факторы экзогенной регуляции;

• механизмы и факторы эндогенной регуляции;

Кроме удобства рассмотрения процесса, подобное деление позволяет четко определить иерархию систем, обеспечивающих функционирование процесса фотосинтеза.

Глава 1. Онтогенез листа и возрастная динамика фотосинтеза Структура листа. Число и объем хлоропластов в клетке. Содержание хлорофилла

Лист — это основной орган осуществления фотосинтеза у зеленых растений. Лист характеризуется параметрами, определяющими интенсивность фотосинтеза:

• числом хлоропластов в клетке (в единице площади листа, в расчете на лист),

• содержанием хлорофилла,

• активностью отдельных ферментов фотосинтеза,

• площадью листовой пластинки (что важно при расчете интенсивности газообмена на растение).

Клеточная структура листа определяется числом клеток и их объемом. Значительную долю пространства клетки занимает вакуоль. Объем вакуоли определяет общий объем клетки, и при расчете числа хлоропластов на объем клетки, можно получить показатель соответствия определенного числа хлоропластов определенному пространству клетки (объему). Чем большее пространство занимает вакуоль, тем больший объем приходится на 1 хлоропласт. При уменьшении вакуолярного пространства изменяется число хлоропластов, рассчитанных на единицу объема целой клетки и, следовательно, изменяются оптические свойства листа.

Суммарный объем хлоропластов в клетке у большинства видов составляет 5-15% от общего объема клетки. Увеличение этого показателя наблюдается в условиях, когда пролиферативная активность (активность деления) хлоропластов превышает интенсивность растяжения клеток — в неблагоприятных условиях выращивания, например, в условиях недостатка влаги.

В зависимости от условий произрастания изменчивости подвержены и размеры хлоропластов — чем меньше света, тем хлоропласты крупнее. Это определяется антенной функцией хлоропласта по улавливанию световой энергии; так, затенение листа может вызывать увеличение объема хлропласта в 2-2.5 раз.

Для того, чтобы произошла первичная фотохимическая реакция при фотосинтезе, необходимо, чтобы свет был поглощен фотохимически активным веществом -хлорофиллом. Хлорофилл находится в хлоропластах, число, размер и активность которых определяет интенсивность фотосинтеза. Размер и число хлоропластов имеет важное значение для понимания того, что активность поглощения СО₂ листом определяется тем, сколько хлоропластов и каких находится в единице площади листа и тем, какова эта площадь (Рис. 3).

Изменение числа пластид (хлоропластов) в расчете на единицу площади листа является показателем авторегуляции фотосинтетического аппарата. Оно происходит всегда при изменении режимов выращивания растений, ибо «цель» такого изменения — оптимизация оптических свойств листа для работы листа с прежней продуктивностью.

клетка

1 лист хлоропласт

хлорофилл

клетка

2 лист

хлоропласты

хлорофилл

Рис. 3. Схематичное изображение двух листьев:

1 лист — на большую площадь листа приходится небольшое количество хлорофилла- интенсивность поглощения СО2 единицей площади меньше, чем у листа 2 — где на меньшую площадь листа приходится больше хлорофилла.

Площадь листовой пластинки каждого развивающегося листа в динамике нарастает. При этом следует всегда помнить, что лист никогда не находится в стационарном состоянии — он растет и функционирует. В то же время, многие внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные) условия могут оказывать существенное влияние на размер листовой пластинки. Такими условиями могут быть: затенение, степень увлажнения субстрата, минеральное питание, температура. В онтогенезе каждого отдельного листа последовательно сменяются несколько физиологических состояний (Рис. 4). Ювенильным считается период развития листа до тех пор, пока лист не вырос на 15% своей обычной величины. В этот период времени у листа сильно развиты донорные функции, а продукты фотосинтеза самого листа используются на его же рост. В этот период рост клеток происходит быстрее, чем деление хлоропластов, поэтому с увеличением поверхности листа число хлоропластов на единицу поверхности листа уменьшается.

1 2 3 4

Рис. 4. Функции листа в течение онтогенеза

Наиболее интенсивный (и продуктивный) фотосинтез происходит в период, когда лист достигает 60-70% площади от максимальной. (Рис. 5).

5 10 15 20 25 30 35 возраст листа (дни)

Рис. 5. Связь между площадью ассимимляционной поверхности листа, активностью единичного хлоропласта и удельной интенсивностью фотосинтеза всего листа (удельная -рассчитанная на единицу площади листа)

В период, когда лист начинает стареть, в его тканях начинают преобладать процессы деструкции, повышаются затраты на дыхание, но при этом лист может являться донором веществ, способных к реутилизации. Основные функции листа в этот период — распределяющие и, в какой-то мере, запасающие. Часто фотосинтетические функции таких листьев ничтожны по сравнению с молодыми листьями.

Увеличение площади поверхности листа с течением онтогенеза приводит к увеличению общего фотосинтеза листа (до 70% его площади), но снижению удельного (Рис. 6).

дни вегетации

Рис.6. Динамика изменения площади листа и интенсивности фотосинтеза