Литература / Гистология Методичка 2015

4.4. Корковые формации головного мозга: кора мозжечка

Гистологическое строение коры мозжечка: нейроны, глиоциты. Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый.

Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейронами. От тела звездчатых нейронов отходит большое количество дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Аксоны этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один аксон, идущий поперек извилин и образующий корзинчатое сплетение вокруг тел клеток Пуркинье. Таким образом, звездчатые и корзинчатые клетки осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье.

Слой клеток Пуркинье, или ганглионарный слой, представлен телами клеток Пуркинье. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллатерали аксона в молекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток.

Зернистый слой мозжечка представлен мелкими нейронами – клетками-зернами. От их тела отходят 3-4 коротких дендрита, контактирующих с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Аксоны клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток.

Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие аксоны и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их поверхности, аксоны направляются в зернистый слой. Другие – с длинными аксонами и обильно ветвящимися в зернистом слое дендритами. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще униполярные кисточковые нейроны. Они имеют небольшое округлое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны данных клеток ветвятся в зернистом слое и оканчиваются на дендритах клеток-зерен.

В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон – моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут от ядер ствола мозга. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен и униполярных кисточковых нейронах. От них импульс через аксон поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок из нижней оливы. Они пересекают зернистый слой, стелятся по дендритам клеток Пуркинье, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток

– основных эффекторных нейронов мозжечка. Особо следует отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: 1) связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток-зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток; 2) связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.

Наряду с обсуждением нейронов коры мозжечка необходимо остановиться на глиальных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с темными ядрами, расположенными между грушевидными клетками. Их отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

Возрастные особенности (для студентов педиатрического факультета)

У новорожденного на поверхности мозжечка имеется зернистой слой, исчезающий к 7-му месяцу. Молекулярный слой тонок и беден клетками. В клетках Пуркинье ядра крупные, цитоплазмы мало, слабо развиты дендриты. Толщина всех слоев меньше, чем у взрослого.

Мотивационная характеристика темы

См. учебно-методическую разработку для студентов по теме: «Тканевые элементы нервной системы».

Учебная цель

Общая цель – знать развитие, строение и функции коры мозжечка. Конкретная цепь. 1. Уметь различать кору мозжечка на основе их микроскопического строения. 2. Знать общий план строения мозжечка. 3. Изучить клеточный состав мозжечка. 4. Иметь представление о рефлекторной деятельности мозжечка с участием тормозных и возбуждающих нейронов. 5. Знать характер межнейронных отношений.

Вопросы для самоподготовки

1.Слои и клеточный состав коры мозжечка.

2.Три системы ассоциативных связей основных нейронов моз-

жечка.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Изучить строение мозжечка. Научиться идентифицировать слои мозжечка и их клеточный состав. Объект изучения: препарат – мозжечок (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти в продольном разрезе извилину мозжечка, зарисовать и отметить: 1) молекулярный слой; 2) ганглиозный слой; 3) зернистый слой; 4) белое вещество; 5) грушевидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении рассмотреть бедный клетками молекулярный слой. Под ним узкий средний, ганглиозный слой, образованный самыми крупными в мозжечке клетками грушевидной формы. От верхнего полюса грушевидных клеток в молекулярный слой отходят сильно ветвящиеся дендриты. Прилежащий к белому веществу зернистый слой содержит большое число мелких клеток-зерен. Рассмотреть белое вещество, образованное пучками миелиновых нервных волокон.

Задание 2. Зарисовать схему ассоциативных связей мозжечка.

Объект изучения: таблица. Программа действий: зарисовать и отметить слои мозжечка и три системы связей мозжечка. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи к таблице.

4.5. Сенсорная система. Орган зрения и обоняния

Рецепторы – специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе 3 части: 1) периферическая – орган

чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная – проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная – определенный участок коры больших полушарий.

По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа. 1. Первично-чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные клетки – фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств.

2. Вторично-чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки, воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия. 3. Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке различают три оболочки: 1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части – склеры и прозрачной – роговицы; 2) средняя оболочка – сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным) телом и радужкой; 3) внутренняя оболочка – сетчатка.

Внутреннее ядро глазного яблока включает жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.

Зрительный анализатор – сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей. Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка → биполярный нейрон сетчатки → ганглиозный нейрон → зрительный нерв → перекресток зрительного тракта → латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие → кора затылочной области (поля 17, 18, 19).

Слои сетчатки:

1. Пигментный эпителий – представлен клетками кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные

плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха. Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками разной длинны.

2.Слой палочек и колбочек представлен наружными и внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.

3.Наружная пограничная мембрана образована проксимальными отделами Мюллеровых волокон.

4.Наружный ядерный слой выстлан ядросодержащими телами фоторецепторов.

5.Наружный сетчатый слой место первого синапса зрительного пути, представляет собой синаптический ансамбль, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток, отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.

6.Внутренний ядерный слой состоит из тел горизонтальных, биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части Мюллеровых волокон.

7.Внутренний сетчатый слой представляет собой нейропиль, состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты; также здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.

8.Ганглиозный слой образован телами ганглиозных нейронов и смещенных амакринных клеток.

9.Слой нервных волокон образован аксонами ганглиозных нейронов.

10. Внутренняя пограничная мембрана образована дистальными отделами Мюллеровых волокон.

Структура фоторецепторных нейронов:

Палочковые фоторецепторы состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними – ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков и верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Nа+-каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки преобладают в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн.

Колбочковые нейроны – внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит полудиски (складки плазмолеммы). После того как колбочки сформировались, они не образуют новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки преобладают в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6-7 млн.

Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов, отсутствующих в норме, что приводит к помутнению роговицы и полной слепоте.

Орган обоняния – обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.

Клеточный состав:

1. Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия. От апикальной части клеток отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10-12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ. От базальной поверхности клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).

2. Поддерживающие эпителиоциты отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение эпителиального пласта, а узкие ножки лежат на базальной мембране. В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет.

3) Базальные эпителиоциты – камбиальные клетки.

Возрастные особенности (для студентов педиатрического факультета)

К моменту рождения глаз сформирован и подготовлен к выполнению зрительной функции. Сетчатка новорожденного имеет все 10

слоев, которые сформированы у 6-месячного плода. В это время развивается и центральная ямка. После рождения происходит утолщение слоев. У слепорожденных новорожденных животных сетчатка менее развита, наружный ядерный слой не отделен от внутреннего ядерного, исключая центральную часть сетчатки. В соединительной ткани разных структур глаза новорожденных детей преобладают кислые мукополисахариды типа гиалуроновой кислоты, тогда как для взрослых характерно содержание нейтральных мукополисахаридов. У новорожденных почти полностью отсутствует, а в первые месяцы понижена тактильная и болевая чувствительность роговицы, радужной оболочки и цилиарного тела. Имеет место вялая реакция зрачка на свет, зрачки сужены. Причина этих особенностей заключается, вероятно, в незавершившейся миелинизации соответствующих проводящих путей. Об этом свидетельствуют и данные по миелинизации волокон зрительного пути у млекопитающих (собака, морская свинка). Начинается этот процесс во 2-й половине эмбриогенеза и заканчивается после рождения. В те же сроки происходит миелинизация волокон зрительной области коры, и к концу первого месяца после рождения миелинизироны волокна всех слоев зрительной зоны коры большого мозга. У человека волокна зрительного пути миелинизируютсл на 2-3 месяцах после рождения.

Мотивационная характеристика темы

Органы чувств – высокоспециализированные органы, обеспечивающие восприятие (рецепцию) раздражения из внешней и внутренней среды организма и трансформацию этого раздражения в нервный импульс. Все органы чувств имеют общую структурную организацию с наличием рецепторных и опорных (поддерживающих) клеток. По особенностям строения, развития и функции выделяют органы чувств, у которых первично-чувствующими раздражение являются нервные клетки (органы зрения и обоняния), и органы чувств, у которых первично воспринимающими раздражение являются эпителиосенсорные клетки (органы слуха, равновесия, вкуса); от них возбуждение передается первому афферентному нейрону (вторично-чувствующей клетке). Знание гистофизиологии органов чувств необходимо для понимания не только нормальной функции, но и для правильной диагностики и профилактики заболеваний этих органов.

Учебная цель

Общая цель: знать развитие, строение и функции органов чувств. Студенты должны научиться определять под микроскопом перифери-

ческие отделы анализаторов, их рецепторные и вспомогательные отделы. Уметь объяснить гистогенетические и структурные особенности первично- и вторично-чувствующих рецепторов, структурные и цитохимические основы рецепции.

Конкретная цель: 1. Иметь представление о структурных элементах сетчатки. 2. Знать строение органа обоняния.

Вопросы для самоподготовки

1. Общая характеристика органов чувств. Понятие об анализаторе. Морфофункциональные особенности органов чувств с первично- и вторично-чувствующими рецепторными клетками.

3.Источники развития и строение оболочек глазного яблока.

4.Слои и нейронный состав сетчатки.

5.Структурно-функциональная характеристика центральной ямки и диска зрительного нерва.

6.Структурно-функциональные особенности склеры и роговицы; факторы, обусловливающие прозрачность роговицы.

7.Структура и функция обонятельного анализатора; особенности клеток, входящих в состав обонятельной выстилки.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Идентифицировать слои роговицы глаза. Объект изучения: препарат – роговица (окр. г/э). Программа действий: найти, зарисовать и обозначить: 1) передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий), 2) переднюю пограничную мембрану,

3)собственное вещество роговицы, 4) заднюю пограничную мембрану,

5)задний эпителий. Ориентировочные основы действий: на поверхности роговицы найти многослойный плоский неороговевающий эпителий, представленный широкой розово-фиолетовой полосой с 5-6 слоями ядер. Ниже располагается тонкая базальная мембрана – гомогенная розовая линия. Под ней лежит собственное вещество роговицы – плотная волокнистая соединительная ткань розового цвета. К ней прилежит задняя пограничная мембрана – широкая бледнорозовая полоса. Задний эпителий – однослойный плоский эпителий.

Задание 2. Идентифицировать оболочки задней стенки глаза и

слои сетчатки. Объект изучения: препарат – задняя стенка глаза (окр. г/э). Программа действий: найти, зарисовать и обозначить: 1) склеру, 2) сосудистую оболочку, 3) зрительную часть сетчатки; 4) пигментный слой, 5) слой палочек и колбочек, 6) наружную пограничную мембрану, 7) наружный ядерный слой, 8) наружный сетчатый слой, 9) внутренний

ядерный слой, 10) внутренний сетчатый слой, 11) ганглиозный слой, 12) слой нервных волокон, 13) внутренний пограничный слой. Ориентировочные основы действий: на выпуклой поверхности среза располагается склера – плотная волокнистая соединительная ткань (широкая розовая полоса). К ней примыкает сосудистая оболочка, которая содержит пигментные клетки и сосуды. Внутренняя оболочка (сетчатка) состоит из 10 слоев. Пигментный слой прилежит к сосудистой оболочке и имеет вид коричневой линии. Слой палочек и колбочек – слабо оксифильная широкая полоса с вертикальной исчерченностью. Ниже слоя палочек и колбочек располагается тонкая глиальная мембрана розового цвета. Она отграничивает слой палочек и колбочек от остальных слоев, которые мы видим как чередование синих полос, представленных ядрами нейронов; розовые полосы – отростки нейронов. Последовательно мы рассматриваем: наружный ядерный слой – синие ядра, наружный сетчатый слой – розовый слой; внутренний ядерный слой – синие ядра; внутренний сетчатый слой – розовый слой; ганглиозный слой – тела крупных ганглиозных клеток; слой нервных волокон – аксоны ганглиозных клеток (розовая полоса); внутренний пограничный слой – глиальная мембрана по внутреннему краю сетчатки (розовая линия).

Задание 3. Изучить нейронный состав сетчатки и межнейронные связи. Объект изучения: сетчатка глаза (схема). Программа действий:

нарисовать схему строения сетчатки. Определить состав каждого слоя, синаптические связи нейронов. Ориентировочные основы действий:

см. подрисуночные подписи.

Задание 4. Идентифицировать обонятельные рецепторы и поддерживающие клетки и структуры, входящие в их состав. Объект изучения: схема – обонятельные рецепторы и поддерживающие клетки.

Программа действий: зарисовать схему. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи.

4.6. Сенсорная система. Орган слуха, равновесия и вкуса

Орган слуха и равновесия воспринимает звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Состоит из трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.

Слуховые косточки – молоточек, наковаленка и стремечко – образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости.

Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха – в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия, или вестибулярный аппарат. Состоит из сферического пузырька – мешочка, или саккулюса, эллиптического пузырька – маточки, или утрикулюса, и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков, или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7-9 тыс. сенсорных волосковых эли- те-лиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана – продукт секреции опорных клеток. Эта мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. В мембрану погружаются волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками – специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок – киноцилия, представляющий собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки