Литература / Гистология Методичка 2015

Миелинизация волокон. В спинном мозге новорожденных детей миелинизация, начавшаяся с 4-го месяца эмбриогенеза в шейном и поясничном утолщениях, почти закончена. С 4-го же месяца миелинизируются и волокна продолговатого мозга. С 6-го месяца эмбриогенеза начинается миелинизация руброспинальной системы и мозжечковых путей. Волокна кортикоспинального тракта покрываются миелином с конца 1-го месяца после рождения. Процесс заканчивается к 5-6-му месяцу. В онтогенезе, прежде всего, покрываются миелином периферические нервы, затем волокна спинного мозга и стволовой части головного мозга, далее волокна мозжечка и полушарий большого мозга. Раньше миелинизируются чувствительные пути, затем двигательные и позже всего ассоциативные (со 2-го месяца после рождения).

Мотивационная характеристика темы

Нейрон – основной структурный и функциональный элемент нервной ткани; обеспечивает восприятие раздражения, возбуждение и передачу нервного импульса. Он является главной структурной единицей органов нервной системы, регулирует и интегрирует функции организма. Знание гистофизиологии нервной ткани необходимо для понимания организации и функции нервной системы и ее участия в развитии болезни и выздоровления.

Учебная цель

Общая цель – знать развитие, строение и функции тканевых элементов нервной системы. Уметь дифференцировать тканевые элементы нервной системы на микроскопическом уровне.

Конкретная цель – знать строение нейрона, его воспринимающую, проводящую и передающую части. Понять строение синапсов. Знать современное состояние нейронной теории.

Вопросы для самоподготовки

1.Этапы исторического развития нервной системы.

2.Уровни организации нервной системы.

3.Понятие о нервной ткани.

4.Нейрон, его структура и функции. Закон динамической поляризации.

5.Морфологическая, нейрохимическая и функциональная классификация нейронов.

6.Нейроглия, характеристика клеточных элементов макро- и микроглии.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Объект изучения: препарат – поперечный разрез спинного мозга (окраска по Нисслю). Программа действий: найти в передних рогах серого вещества спинного мозга и зарисовать: 1) мультиполярные нейроны, 2) базофильное вещество, 3) ядро, 4) ядрышко.

Ориентировочные основы действий: найти мультиполярные клетки звездчатой формы, выделяющиеся голубой окраской на бледном фоне среза. В центре клетки округлое бледное ядро с более темным ядрышком. В цитоплазме базофильная субстанция в виде темно-голубых глыбок.

Задание 2. Объект изучения: препарат – поперечный разрез спинного мозга (импрегнация азотнокислым серебром). Программа действий: найти в передних рогах серого вещества и зарисовать: 1) мультиполярные нейроны, 2) ядро, 3) ядрышко, 4) нейрофибриллярный аппарат. Ориентировочные основы действий: найти мультиполярные клетки звездчатой формы, выделяющиеся темной окраской на фоне серого вещества. В клетках увидеть светлое неокрашенное ядро с ядрышком. В цитоплазме – нейрофибриллярная сеть в виде тонких, переплетающихся нитей.

Задание 3. Объект изучения: препарат – миелиновое нервное волокно (импрегнация осмием). Программа действий: найти и зарисовать: 1) миелиновое нервное волокно, 2) миелиновую оболочку, 3) осевой цилиндр (аксон), 4) узловые перехваты Ранвье, 5) насечки миелина Шмидта-Лантермана. Ориентировочные основы действий:

увидеть в миелиновом нервном волокне осевой цилиндр в виде светлой полоски, по краям которой четко выделяется миелиновая оболочка темно-коричневого цвета. Снаружи нервное волокно покрыто неврилеммой, образующей узловые перехваты. В миелиновой оболочке найти насечки Шмидта-Лантермана (места, лишенные миелина).

Задание 4. Объект изучения: препарат – безмиелиновое нервное волокно (окр. г/э). Программа действий: найти и зарисовать: 1) безмиелиновое нервное волокно, 2) ядра нейролеммоцитов. Ориентировочные основы действий: увидеть безмиелиновое нервное волокно в виде лент розово-фиолетового цвета и оболочку нейролеммоцита, под которой располагаются уплощенные фиолетовые ядра.

4.2. Система спинного мозга

Система спинного мозга включает в себя спинной мозг и спинномозговые узлы, клетки которых являются первыми нейронами реф-

лекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы; от них начинаются все центрипетальные проводящие пути; это звено между нервными центрами и рабочей периферией.

Спинномозговые узлы – парные образования, расположенные по ходу задних корешков спинномозговых нервов. Узлы развиваются из нервных гребней, выделяющихся из нервной пластинки на стадии нервного желобка.

Дефинитивный узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами проникает соединительная ткань, образуя интерстиций узла. В последнем располагаются первично-чувствительные нейроны, или протонейроны. Их тела находятся на периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центральную часть узла занимают нервные волокна – аксоны и дендриты протонейронов.

Основным клеточным элементом ганглия является псевдоунинолярный нейрон. В эмбриональном развитии он закладывается как биполярная клетка и сохраняется у человека двухотростчатым только

вузлах преддверия и улитки. Во всех спинномозговых узлах, а также

вганглиях V, IX и X пар черепно-мозговых нервов образуется псевдоуниполярный нейрон. Его первичный отросток делает несколько оборотов вокруг тела клетки, образуя инициальный клубок. Покинув клубок, отросток устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь – аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую – дендрит. Обе ветви покрыты миелиновой оболочкой. Тело нейрона шаровидной формы, в центре расположено ядро с четкой кариолеммой. Хорошо развиты аппарат Гольджи и хондриом (группы небольших митохондрий). Также характерно наличие липофусцина в крупных нейронах и меланина в малых и средних клетках. Количество пигмента увеличивается с возрастом. Тело нейрона окружают сателлиты – олигодендроциты с небольшим телом и короткими, мало ветвящимися отростками, создавая глиальный барьер толщиной около 0,5 мкм.

Морфологическая классификация протонейронов: 1. Крупные А-нейроны с размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса – от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются проприорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. 2. Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной

6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах. 3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:

1.ГАМК-ергические нейроны.

2.Глутаматергические нейроны.

3.Холинергические нейроны.

4.Аспартатергические нейроны.

5.Нитроксидергические нейроны.

6.Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид).

Каждый сегмент тела иннервируется соответствующим спинномозговым узлом и частично дополняется волокнами из выше- и нижележащих ганглиев. Удаление трех рядом лежащих узлов вызывает в районе их иннервации нарушения трофики. Основная функция спинальных ганглиев – рецепторная.

Спинной мозг – наиболее древний орган ЦНС и у всех позвоноч-

ных имеет общие черты строения. Его центральная часть представлена серым веществом, образованным телами нейронов, безмиелиновыми нервными волокнами, глиальными клетками. На периферии – белое вещество, представленное миелиновыми волокнами, фибриллярными астроцитами, иногда встречаются гетеротопические нейроны. Средняя длина спинного мозга 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов. Спинной мозг развивается из нервной трубки, в которой камбиальные клетки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинках.

В дефинитивном спинном мозге различают: 1) эпендиму, выстилающую центральный канал; 2) серое вещество, представленное передними, задними и боковыми рогами; 3) белое вещество, разделенное на задние, боковые и передние канатики.

Серое вещество представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: 1. Изодендритические нейроны – филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность. 2. Идиодендритические нейроны – с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности, студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность. 3. Аллодендритические нейроны – переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

Пластинчатая организация серого вещества хорошо видна на сагиттальной проекции. Основатель пластинчатой организации Рексед, 1950 г. Все нейроны группируются в 10 пластинках. Пластинки с I по VI соответствуют задним рогам, VII – промежуточной зоне, VIII-IX – передним рогам, X – нейронам, расположенным около центрального канала. В пластинках нейроны группируются в колонки. Каждая колонка соответствует определенной территории на периферии.

На поперечных срезах ярче видна ядерная организация нейронов, описанная Рамон-и-Кахалем. Ядра задних рогов (чувствительные): краевая зона Лиссауэра, студенистое вещество Роланда, собственные ядра, грудное ядро, или ядро Кларка. Ядра боковых рогов (вегетативные, симпатические): латеральные и медиальные промежуточные ядра. Ядра передних рогов (двигательные): 5 групп ядер – передние латеральные и медиальные, задние латеральные и медиальные, центральные ядра, клетки Реншоу, ядро Кахаля.

Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность – болевая, температурная и тактильная – ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность – преимущественно, на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная – на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.

Основной структурой белого вещества спинного мозга являются миелиновые волокна (аксоны интернейронов), идущие в составе передних, задних и боковых канатиков и формирующие проводящие пути. В составе клиновидного и тонкого пуков задних канатиков идут волокна, проводящие мышечно-суставную и вибрационную чувствительность. В передних канатиках находятся нисходящие двигательные пирамидные и экстрапирамидные тракты. В боковых канатиках латеральную часть занимают восходящие пути к мозжечку и таламусу, а медиальную – нисходящие тракты от коры большого мозга и ядер мозгового ствола.

Собственный аппарат спинного мозга – интернейроны серого вещества, формирующие локальную систему связей между соседними сегментами спинного мозга.

Мотивационная характеристика темы

Нейрон – основной структурный и функциональный элемент нервной ткани; обеспечивает восприятие раздражения, возбуждение и передачу нервного импульса. Он является главной структурной единицей органов нервной системы, регулирует и интегрирует функции организма. Знание гистофизиологии нервной ткани необходимо для понимания организации и функции нервной системы и ее участия в развитии болезни и выздоровления.

Учебная цель

Общая цель: знать развитие, строение и функции органов, образующих систему спинного мозга: спинномозговых узлов и спинного мозга, уметь дифференцировать эти органы на микроскопическом уровне.

Конкретная цель. 1. Знать строение и функции нейронов спинномозговых узлов, их роль в системе спинного мозга. 2. Знать строение

ифункции спинного мозга, иметь представление о ядерной (Кахаль)

ипластинчатой (Рексед) организации серого вещества спинного мозга. 3. Знать строение и топографию белого вещества спинного мозга. 4. Иметь представление о рефлекторных соматических дугах. 5. Знать значение спинномозговых узлов.

Вопросы для самоподготовки

1.Спинномозговой узел и первично чувствующие нейроны.

2.Спинной мозг: типы нейронов, пластинчатая и ядерная организация серого вещества спинного мозга. Понятие о клеточной колонке.

3.Собственный аппарат спинного мозга и центральные механизмы управления движением.

4.Организация белого вещества спинного мозга.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Объект изучения: препарат – спинномозговой узел, (окраска г/э). Программа действий: на малом увеличении зарисовать и отметить: 1) капсулу узла, 2) передний корешок, 3) задний корешок, 4) смешанный нерв, 5) псевдоуниполярные нервные клетки, 6) клет- ки-сателлиты, 7) миелиновые нервные волокна, 8) прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Задание 2. Объект изучения: препарат – спинной мозг (импрегнация серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении зарисовать и отметить: 1) серое вещество спинного мозга, 2) передние рога, 3) задние рога, 4) боковые рога, 5) белое вещество, 6) мультиполярные нейроны.

Задание 3. Объект изучения: интрамуральный нервный узел мочевого пузыря (окраска г/э). Программа действий: на малом увеличении найти нервный ганглий в стенке мочевого пузыря и отметить: 1) капсулу, 2) нейроны, 3) сателлиты.

Задание 4. Схема: топография ядер и пластин серого вещества и система проводящих путей белого вещества спинного мозга.

4.3. Корковые формации головного мозга: кора большого мозга

К корковым формациям головного мозга относят кору полушарий большого мозга и кору мозжечка, которые, в отличие от ядерных образований, представляют собой пластинки серого вещества.

Кора головного мозга. Новая кора (гомогенетическая кора) характерна для лобных, теменных и височных долей. Она преобладает, представлена 6 слоями и называется гомотипической. Меньшая часть новой коры называется гетеротипической и имеет либо пять слоев – это двигательная область, где отсутствует 4-й слой, либо восемь слоев –

взрительной области, в которой 4-й слой делится на три.

1.Молекулярный слой – это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейронами Кахаля-Ретциу- са, нейроглиеформными клетками, а также глиальными клетками и кровеносными сосудами. Глиоциты и кровеносные сосуды имеются

во всех слоях коры, в связи с этим о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры головного мозга.

2.Наружный зернистый слой представлен малыми и средними пирамидными нейронами, дендриты которых уходят в молекулярный слой, а аксоны спускаются в лежащие глубже слои и в белое вещество, биполярными, корзинчатыми и двубукетными клетками.

3.Слой крупных пирамид – состоит из пирамидных нейронов величиной от 40 до 60 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны – в белое вещество.

4.Внутренний зернистый слой – особо представлен в зрительной зоне коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован шипиковыми звездчатыми нейронами.

5.Ганглионарный слой коры – образован крупными пирамидными нейронами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В.Я. Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мкм,

аширина 80 мкм. Аксоны клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.

6.Слой полиморфных клеток – образован нейронами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Аксоны нейронов клеток 6-го слоя коры уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.

В. Я. Бец описал 11 областей коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине – двигательной области. В постцентральной извилине располагаются 1, 2, 3, 5 поля – кожный анализатор, 17-е поле – зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле – корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля имеется еще миелоархитектонический принцип, разработанный О. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения

мякотных нервных волокон, выделив при этом 240 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои: 1) тангенциальных волокон; 2) над полоской;

3)наружная полоска; 4) между полосками; 5) внутренняя полоска;

6)под полоской.

Всвязи с разными сроками покрытия миелином нервных волокон, т.е. их «вызревания», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 – первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные – мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 – окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.

Возрастные особенности (для студентов педиатрического факультета)

Кора полушарий большого мозга у 8-недельного зародыша состоит из 2-х слоев: внутреннего, богатого клетками (матрикс) и наружного, краевого слоя. Затем между ними появляется сетчатый слой. Клетки из материнского слоя мигрируют в краевую зону и образуют первичную кору. По пути миграции и в краевой зоне клетки пролиферируют. Перемещение клеток заканчивается на 5-м месяце эмбриогенеза, а с 6-го по 8-й месяцы формируются все слои коры. В 5-6 месяцев эмбриогенеза появляются борозды. Нейроны пирамидной формы появляются сначала в 5-м слое до рождения, в остальных слоях после рождения. Борозды и извилины у новорожденного неглубоки и слабо развиты. В постэмбриональном периоде происходит увеличение поверхности мозга, утолщение коры, разрежение клеток в слоях, увеличение размеров клеток и их синаптических участков (образуются многочисленные шипики на дендритах). Со 2-го года после рождения по степени миелинизации волокон кора большого мозга почти не отличается от коры взрослого человека.

Мотивационная характеристика темы

См. учебно-методическую разработку для студентов по теме: «Тканевые элементы нервной системы».

Учебная цель

Общая цель – знать развитие, строение и функции коры больших полушарий головного мозга.

Конкретная цель. 1. Уметь различать кору больших полушарий головного мозга на основе их микроскопического строения. 2. Знать общий план строения коры больших полушарий головного мозга. 3. Изучить клеточный состав коры головного мозга. 4. Иметь представление о рефлекторной деятельности с участием тормозных и возбуждающих нейронов. 5. Знать характер межнейронных отношений в коре головного мозга. 6. Иметь представление о микроколонках мозга.

Вопросы для самоподготовки

1. Характеристика новой коры: гомотипическая и гетеротипическая.

2.Цитоархитектоника гомотипической коры: пирамидные и не пирамидные нейроны.

3.Корковая колонка как функциональная единица коры большого мозга.

4.Миелоархитектоника и миелогенез коры большого мозга.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Изучить строение коры головного мозга. Научиться идентифицировать слои коры головного мозга. Знать клеточный состав. Объект изучения: препарат – кора головного мозга (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти, зарисовать и отметить: 1) молекулярный слой, 2) наружный зернистый, 3) пирамидный слой, 4) внутренний зернистый, 5) ганглиозный слой, 6) слой полиморфных клеток; 7) пирамидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении найти бедный клетками молекулярный слой, прилежащий к нему наружный зернистый слой с мелкими нейронами звездчатой и пирамидной формы, затем самый широкий из пирамидных нейронов средних и крупных размеров – пирамидный слой, ниже рассмотреть внутренний зернистый слой, образованный мелкими клетками звездчатой формы, за ним ганглиозный слой, состоящий из самых крупных пирамидных клеток, и полиморфный слой, включающий нейроны различной формы. Рассмотреть в пирамидном слое пирамидную клетку, от основания которой отходит аксон, а от верхушки – апикальный дендрит.

Задание 2. Зарисовать схему: клеточный состав и система межнейрональных связей в корковой колонке большого мозга. Объект изучения – таблица. Программа действий: зарисовать клетки корковой колонки большого мозга и отметить связи между ними.