Литература / Гистология Методичка 2015

подходит нервное окончание в виде чаши – чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются терминали дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга, тем не менее функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов построены так же, как

ипятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии

истереоцилии и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела и движение глазных яблок.

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня, слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой, так называемыми лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной, или Рейснеровой, мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улитково-

го канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт питательных веществ и кислорода к кортиеву органу, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток. Стенка улиткового канала, находящаяся над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат – кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит им топких коллагеновых волокон – слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилий. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилий прикрепляется к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа гетероморфны. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные (клетки Дейтерса) фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов формируют улитковый нерв.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перелимфе барабанной лестницы, вызывая колебания базилярной мембраны. В ответ на это возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами, вызывая их возбуждение и изменение импульсации в афферентных нервных волокнах, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов. От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия, затем по аксонам нейронов ганглия, формирующим улитковый нерв, передаются далее в слуховые ядра ствола мозга и наконец в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).

Возрастные особенности (для студентов педиатрического факультета)

Вкусовые луковицы развиваются: в желобоватых сосочках у ребенка 2 месяцев, в грибовидных – к 5-ти месяцам, к концу года они появляются и в листовидных сосочках. У новорожденных детей в отличие от взрослых, вкусовые луковицы имеются не только в сосочках языка, но и в эпителии глотки.

Слуховой анализатор к моменту рождения в структурном отношении в основном сформирован. Недоразвитым остается корковый центр анализатора, в котором заканчивается миелинизация волокон к 3-му месяцу после рождения.

Улитковый аппарат закладывается в конце 2-го месяца внутриутробной жизни. Вестибулярный аппарат морфологически дифференцирован у 6-месячного плода. У новорожденного отмечается более высокая его возбудимость, чем у взрослого.

Мотивационная характеристика темы

Органы чувств – высокоспециализированные органы, обеспечивающие восприятие (рецепцию) раздражения из внешней и внутренней среды организма и трансформацию этого раздражения в нервный импульс. Все органы чувств имеют общую структурную организацию с

наличием рецепторных и опорных (поддерживающих) клеток. По особенностям строения, развития и функции выделяют органы чувств, у которых первично чувствующими раздражение являются нервные клетки (органы зрения и обоняния), и органы чувств, у которых первично воспринимающими раздражение считаются эпителиосенсорные клетки (органы слуха, равновесия, вкуса); от них возбуждение передается первому афферентному нейрону (вторично-чувствующей клетке). Знание гистофизиологии органов чувств необходимо для понимания не только нормальной функции, но и для правильной диагностики и профилактики заболеваний этих органов.

Учебная цель

Общая цель: знать развитие, строение и функции органов чувств. Студенты должны научиться определять под микроскопом периферические отделы анализаторов, их рецепторные и вспомогательные отделы. Уметь объяснить гистогенетические и структурные особенности первично- и вторично-чувствующих рецепторов, структурные и цитохимические основы рецепции.

Конкретная цель: 1. Иметь представление о структурных элементах сетчатки. 2. Знать строение органа обоняния. Иметь представление о структуре наружного, среднего и внутреннего уха и их функциональном значении. 3. Знать строение и гистофизиологию спирального органа. 4. Знать ультраструктурное строение волосковых клеток.

Вопросы для самоподготовки

1. Морфофункциональная характеристика органов чувств с вторично чувствующими сенсорно-эпителиальными клетками.

2.Улитковый канал перепончатого лабиринта. Строение спирального органа. Гистофизиология органа слуха.

3.Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Строение слуховых пятен и гребешков. Гистофизиология органа равновесия.

4.Орган вкуса. Строение, гистофизиология.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Уметь идентифицировать каналы улитки. Знать строение перепончатого канала улитки, клеточный состав спирального органа. Объект изучения: препарат аксиального среза улитки (окр. г/э). Программа действий: на малом увеличении найти и отметить: 1) костный лабиринт, 2) перепончатый канал улитки, 3) вестибулярную лестницу, 4) барабанную лестницу; 5) спиральную связку, 6) со-

судистую полоску, 7) базальную мембрану, 8) спиральный орган, 9) вестибулярную мембрану, 10) спиральный гребешок, 11) покровную пластинку, 12) спиральную костную пластинку, 13) спиральный ганглий; 14) туннель, 15) наружные клетки-столбы, 16) внутренние клет- ки-столбы, 17) внутренние поддерживающие клетки, 18) внутренние волосковые клетки, 19) наружные поддерживающие клетки Дейтерса, 20) наружные волосковые клетки, 21) наружные пограничные клетки Гензена, 22) наружные поддерживающие клетки Клаудиса. Ориентировочные основы действий: наружная стенка завитка улитки (костный лабиринт) представлена фиолетовыми тяжами). Канал улитки имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Улитковый канал заключен между преддверной (вестибулярной) лестницей, расположенной сверху, и барабанной, находящийся ниже. Наружная стенка образована сосудистой полоской – многорядный эпителий с гемокапиллярами (окрашен ярко-розовым цветом), помещенной на спиральной связке (окрашена бледно-розовым цветом). Нижняя, базилярная, пластинка, на которой располагается спиральный орган, представляет собой соединительнотканную пластинку. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке, в том месте, где ее надкостница (лимб) делится на вестибулярную губу и барабанную губу. Барабанная губа переходит в базилярную пластинку, тогда как от вестибулярной губы начинается покровная (тинкториальная) мембрана. На стороне, обращенной к спиральному органу, базилярная пластинка покрыта базальной мембраной эпителия улиткового канала. В толще спиральной костной пластинки пролегает спиральный ганглий. Верхнемедиальную стенку улиткового канала образует вестибулярная мембрана. Туннель – это треугольной формы канал в центре спирального органа. Он ограничен высокими клетками-столбами. Внутренние клетки-столбы обращены в сторону лимба, наружные – в сторону спиральной связки. Внутренние поддерживающие клетки находятся на базилярной мембране медиальнее от туннеля. Внутренние волосковые клетки располагаются на опорных в один ряд и имеют кувшинообразную форму. Наружные поддерживающие клетки Дейтерса распологаются на базальной мембране латеральнее от наружных клеток-столбов. Наружные волосковые клетки цилиндрической формы лежат в три ряда на наружных опорных клетках и примыкают к наружным клеткам-столбам. Рядом с клетками Дейтерса на базальной мембране располагаются высокие каемчатые клетки Гензена. Ближе к

наружной поверхности улиткового канала находятся наружные поддерживающие клетки Клаудиса, которые, видоизменяясь, переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Задание 2. Идентифицировать структурные элементы органа вкуса. Объект изучения: препарат – «листовидные сосочки языка» (окр. г/э). Программа действий: на большом увеличении найти: 1) многослойный плоский неороговевающий эпителий сосочка, 2) вкусовые луковицы, 3) вкусовые поры, 4) вкусовые клетки, 5) опорные клетки. Ориентированные основы действий: на боковой поверхности сосочков в толще многослойного плоского неороговевающего эпителия найти овальной формы светлые образования – вкусовые луковицы. Вершина луковицы сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия – вкусовой поры. Вкусовые клетки вытянуты поперек толщи эпителиального пласта. Их синие ядра палочковидной формы располагаются ближе к основанию клеток. Вкусовые клетки отделены друг от друга опорными клетками.

4.7. Автономная нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система является частью единой нервной системы, иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, принимает участие в иннервации скелетных мышц, регулирует процессы кровообращения, дыхания, обмена веществ, питания, терморегуляции. Хотя эта система и функционирует независимо от сознания, но ее деятельность контролируется корой большого мозга.

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую нервную систему, которая имеет свои уровни организации – центральный и периферический.

Центральный отдел делиться на надсегментарный и сегментарный.

Надсегментарный уровень центрального отдела одинаков для симпатического и парасимпатического отделов и находится: в коре больших полушарий, в подкорковых ядрах, в коре мозжечка, в ядрах ретикулярной формации, в лимбической системе, в гипоталамусе.

Сегментарный уровень центрального отдела. Здесь происходит четкое разделение на симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

1. Парасимпатическая нервная система:

1)Краниобульбарный отдел:

-ядро среднего мозга – ядро Якубовича, его аксоны образуют III пару черепно-мозговых нервов (глазодвигательный нерва) и пре-

рываются на цилиарном ганглии; отсюда аксоны иннервируют мышцу, суживающую зрачок.

- три пары ядер продолговатого мозга: а) верхнее слюноотделительное ядро – его аксоны идут в составе лицевого нерва (VII пара); б) нижнее слюноотделительное ядро – аксоны этих клеток идут в составе языкоглоточного нерва (IX пара); в) заднее ядро блуждающего нерва – аксоны образуют основную массу блуждающего нерва (Х пара).

2) Сакральный отдел: латеральные ядра боковых рогов 2-4 сегментов сакрального отдела спинного мозга.

2. Симпатическая нервная система – сегментарный центр представлен латеральными ядрами боковых рогов спинного мозга с 1-го грудного до 2-го поясничного. Ядра образованы крупными мультиполярными нейронами, аксоны которых входят в состав передних корешков спинного мозга и оканчиваются на нейронах паравертебральных или превертебральных узлов.

Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен периферическими ганглиями (узлами). Различают ганглии 1, 2, 3 порядка.

Ганглии 1-го порядка называются паравертебральными (околопозвоночными) – это парные образования, идущие по обе стороны позвоночного столба и формирующие симпатический ствол. Симпатический ствол состоит из цепи 17-22 нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями. Каждый узел представляет собой скопление нейронов различной величины, окруженное соединительно-тканной капсулой. Ганглии имеют веретенообразную, округлую или угловатую форму.

Ганглии 2-го порядка – превертебральные, расположены впереди позвоночного столба и делятся на сплетения шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. Анатомически этот отдел напоминает сеть с ячейками различной формы и величины.

Ганглии 1 и 2 порядка относятся к симпатической нервной системе. Ганглии 3-го порядка – интрамуральные узлы, находятся в стенке полых органов: в мышечной оболочке (ауэрбахово сплетение) и в подслизистой оболочке (мейснеровское сплетение). Ганглии 3-го порядка содержат симпатические и парасимпатические нейроны с преоблада-

нием парасимпатических.

Размеры вегетативных узлов зависят от количества находящихся в них нейронов, которых может быть от 3-5 до нескольких тысяч.

Особенности нервных и глиальных элементов ВНС.

1. Нейроны вегетативных ганглиев не имеют строгой упорядоченности (в отличие от нейронов коры головного мозга).

2.Многие нейроны ВНС разбросаны по ходу нервных стволов и образуют разновеликие скопления в составе внутренних органов.

3.Клетки ВНС высших позвоночных, как правило, мультиполярны и относительно невелики (в среднем их диаметр составляет 20-25 мкм).

4.В составе ВНС, преимущественно, тонкие безмиелиновые волокна, диаметром около 1 мкм, и медленно проводящие импульсы (1-3 м/с).

5.Глиальные клетки, окружающие нейроны и волокна ВНС, называются шванновскими клетками и отличаются по структуре от глиоцитов ЦНС.

Симпатический ганглий снаружи покрыт тонкой соединительно-

тканой капсулой, от которой отходят волокна рыхлой соединительной ткани с сосудами (интерстиций), в этой ткани находятся мультиполярные нейроны, различные по величине, с хорошо развитым дендритным деревом. Аксоны мультиполярных нейронов образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, и по всей длине имеют веретеновидные утолщения, которые рассматриваются как места синтеза и передачи нервного импульса на иннервируемую ткань. Для вегетативных нейронов характерно наличие многоядерности. У некоторых животных многоядерных нейронов до 90 %. У человека их меньше, но встречаются клетки, содержащие 20 и более ядер. Каждый нейрон ганглия со своими отростками окружен клетками-сателлитами (шванновскими клетками).

Кроме нейронов и глиоцитов, в большинстве вегетативных ганглиев присутствуют мелкие интенсивно флуоресцирующие клетки (МИФ-нейроны или SIF – small intensive fluorescence), или мелкие гранулярные клетки (МГ-нейроны), которые секретируют норадреналин, дофамин или серотонин и являются тормозными ассоциативными нейронами.

Парасимпатический ганглий. В конце XIX века А.С. Догель в составе нервных ганглиев выделил три типа нейронов по форме тела, виду отростков, их протяженности и характеру ветвления.

1. Клетки Догеля 1-го типа – двигательные нейроны, величиной 20-40 мкм. Дендриты – множественные короткие толстые ветвящиеся, заканчиваются рецептивными площадками рядом с телом своего нейрона. Аксон – длинный тонкий неветвящийся, без миелиновой оболочки, выходит за пределы ганглия. Эти клетки называют длинноаксонными. По функции эти нейроны эфферентные, на них заканчиваются преганглионарные волокна (аксоны) нейронов, располо-

женных в вегетативных ядрах головного и спинного мозга. Аксоны (постганглионарные волокна) образуют терминали на гладких мышечных клетках и железах.

2.Клетки Догеля 2-го типа – чувствительные нейроны, крупнее нейронов 1-го типа, от тела отходит несколько маловетвящихся отростков примерно одинаковой длины, среди которых трудно определить аксон. Их называют равноотросчатыми. Дендриты заканчиваются в иннервируемом органе рецептором или чувствительным окончанием, а аксон может иметь миелиновую оболочку и образует синапс с дендритами или с телом клетки Догеля 1-го типа, т.е. с эфферентными нейронами. По функции эти нейроны афферентные.

3.Клетки Догеля 3-го типа – их дендриты не выходят за пределы узла, а образуют синапсы с нейронами 1-го и 2-го типа, аксоны идут в соседние ганглии, осуществляя межганглионарные связи. По функции они являются ассоциативными.

Помимо трех типов клеток, в парасимпатических ганглиях находятся тормозные пуринергические нейроны и нейроны, секретирующие VIP и соматостатин.

Таким образом, афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны образуют местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в органных, пре- и паравертебральных узлах. Наличие в вегетативной нервной системе местных рефлекторных дуг свидетельствует о том, что вегетативные узлы являются местными нервными центрами, обеспечивающими автономное регулирование функций внутренних органов.

Волокна вегетативной нервной системы. По направлению про-

ведения импульса различают:

1. Центростремительные, афферентные волокна (к ЦНС):

а) волокна, отходящие от нейронов спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов; имеют миелиновую оболочку, их диаметр 3-22 мкм, скорость проведения импульса 12-120 м/с.

б) волокна клеток Догеля 2-го типа; не имеют миелиновой оболочки, их диаметр около 2-х мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с.

2. Центробежные, эфферентные или эффекторные волокна (от ЦНС):

а) преганглионарные волокна – отростки нейронов вегетативных ядер спинного мозга и вегетативных ядер черепных нервов; они имеют миелиновую оболочку, по диаметру различают тонкие (1,5-2,5 мкм), средние (3-4,5 мкм) и толстые (5 мкм и более). Скорость проведения импульса в симпатических преганглионарных волокнах

1,5-4 м/с, в парасимпатических – 10-20 м/с. Преганглионарные волокна оканчиваются синапсами на нейронах вегетативных узлов.

б) постганглионарные волокна – аксоны эфферентных нейронов вегетативных узлов. Они безмиелиовые, диаметром 1-2,5 мкм, низкая скорость проведения импульса (1 м/с). Эти волокна – конечное звено вегетативной рефлекторной дуги, они образуют терминали в гладкой мышечной ткани, в сердечной мышечной ткани, в железах.

3. Местные афферентные и эфферентные волокна.

Основу функциональной структуры вегетативной нервной системы образует рефлекторная дуга.

Первый нейрон дуги – чувствительный, как для соматической, так и для вегетативной дуг – псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов.

Второй нейрон – вставочный (ассоциативный) нейрон, для соматической рефлекторной дуги находится, в основном, в задних рогах спинного мозга. Для ВНС характерно расположение второго нейрона в боковых рогах (латеральное и медиальное ядра).

Третий нейрон – двигательный. Отсюда начинается отличие соматической и вегетативных рефлекторных дуг:

а) соматическая нервная система – двигательный нейрон находится в передних рогах спинного мозга.

б) ВНС – двигательные нейроны вынесены за пределы головного и спинного мозга и находятся или непосредственно в органах (интрамуральные ганглии), или вблизи позвоночника (паравертебральные симпатические и превертебральные парасимпатические ганглии).

Аксоны, идущие от клеток ЦНС к ганглиям ВНС, называются преганглионарными волокнами, а аксоны нейронов, выходящие из ганглиев и направляющиеся к исполнительному органу – постганглионарными. Причем аксоны двигательных вегетативных нейронов не образуют прямых контактов с иннервируемыми тканями, т.е непосредственно не соприкасаются с ними и не формируют специализированных окончаний, наподобие моторных бляшек в скелетной мускулатуре. Терминальные окончания аксонов вегетативных нейронов имеют небольшие варикозные утолщения, которые располагаются по длине концевых ветвлений аксона на расстоянии 5-15 мкм друг от друга. В варикозностях находятся скопления синаптических пузырьков, и именно в этих участках происходит периодическое выделение и диффузия нейромедиаторов в окружающую ткань. Расстояния между варикозностями и мышечными клетками в тканях варьируют и составляют в среднем от 120 нм до 1 мкм. Такая структурная особен-