Математическое моделирование / Arz_(2010)_Mathematical_&_Computer_Modelling

Таблица 2.15 Средние значения квадратного корня из дисперсии для проведенных вычислительных экспериментов

кривые во всех случаях имели значительный разброс. Границы диапазона полученных значений представлены на рис. 2.96, 2.97 в виде графиков минимальных, максимальных и средних значений количеств клеток в процессе роста популяций в текущий момент времени, а в табл. 2.15 приведены средние значения квадратного корня из дисперсии.

Анализ рис. 2.96, 2.97 и табл. 2.15 позволяет сделать следующие выводы. Среднеквадратичное отклонение кинетических зависимостей для общего числа клеток может достигать существенных величин и составляет в нашем случае от 16 до 21 %. Принимая во внимание тот факт, что невоспроизводимость в реальных кинетических экспериментах обычно имеет тот же порядок, можно предположить, что причиной этого явления вполне может быть неучтенное начальное распределение клеток по фазам – фактор, обычно ненаблюдаемый. Необходимо отметить, что для числа клеток, находящихся в различных фазах, величина среднеквадратичного отклонения может быть еще больше и составляет от 20 до 30 %.

Таким образом, мы показали, что при проведении реальных кинетических экспериментов в условиях, когда не учитывается реальное распределение микроорганизмов по фазам клеточного цикла, исследователи не вправе ожидать лучшую воспроизводимость экспериментальных данных, чем 20–30 %.

200

Следующим этапом нашего исследования было изучение динамики распределений чисел клеток в модельном кинетическом эксперименте. Для этого в различные моменты времени (с шагом в 0,1 ч) были построены гистограммы распределения ко-

личества клеток на отрезке [Xmin, Xmax], где X – количество клеток, находящихся в фазах B, C, D или общее число клеток в вы-

бранный момент времени. Аналогичные вычисления проводили и для долей клеток, находящихся в фазах B, C, D в выбранный момент времени. Результаты данных вычислительных экспериментов показаны на рис. 2.98 и 2.99. Из рис. 2.98 видно, что в процессе роста культуры вид этих зависимостей претерпевает значительные изменения. Имеет место тенденция смещения гистограммы в сторону больших значений. Никакой периодичности не наблюдается. Из рис. 2.99 видно, что в процессе роста синхронной культуры вид этих зависимостей также претерпевает значительные изменения. Однако в отличие от данных рис. 2.98, имеет место определенная периодичность, выраженная в смене гистограмм с малой и значительной дисперсией значений.

В ходе вычислительных экспериментов нами были также получены среднестатистические распределения клеток по фазам клеточного цикла в различные моменты времени (рис. 2.100 и 2.101). Анализ полученных результатов показывает, что для культуры Escherichia coli (экспоненциальный рост) распределения (взятые для средних долей клеток в фазах B, C, D) относительно стабильны в течение всего процесса роста популяции

(рис. 2.100). Для культуры Bacillus brevic var. G. – B. (синхрон-

ный рост) имеют место два вида распределений (рис. 2.101), которые чередуются, согласно с участками возрастания и убывания средних кривых B), D) и F) рис. 2.97.

Так как для культуры Bacillus brevic var. G. – B. (синхронный рост) для графиков долей фаз (рис. 2.97 B), D) и F)) имеет место периодический характер кривых, нами была предпринята попытка аппроксимировать их функцией y = k1 Sin(k2 x + k3 )+ k4

по методу наименьших квадратов (рис. 2.102 и табл. 2.16). При этом получена хорошая корреляция аппроксимирующих и модельных кривых. Интересно отметить, что период полученных аппроксимирующих функций отличается от продолжительности

201

клеточного цикла, полученного в результате идентификации параметров модели в среднем на 19 %.

Рис. 2.98. Изменение распределений относительных чисел клеток кинетических зависимостей, соответствующих экспоненциальному росту Escherichia coli во времени. Моменты времени соответствуют: 1 – 0,1; 2 – 0,3; 3 – 1; 4 – 1,9; 5 – 2; 6 – 2,3; 7 – 2,6; 8 – 3,2; 9 – 3,5; 10 – 4; 11 – 5; 12 – 5,4 ч.

202

2.8. Модели на основе клеточных автоматов1

Попытки количественного описания динамики различных биологических популяций и типов их взаимодействий имеют давнюю историю. Широко известны математические модели, предложенные Т. Мальтусом, Ферхюльстом, Пирлом. Особый интерес для данной статьи представляют результаты теоретических исследований А. Лотки и В. Вольтерры которые независимо друг от друга предложили модель системы «хищник – жертва», которая воспроизводит периодический колебательный режим, возникающий в результате межвидовых взаимодействий, без какого бы то ни было внешнего периодического воздействия. Экспериментальная проверка данных работ предприняты в исследованиях Г. Ф. Гаузе и его соавторов.

В 1838 г. появилась «логистическая» модель Ферхюльста достаточно хорошо описывающая динамику многих природных популяций. Данное уравнение было вновь «переоткрыто» Пирлом. Значительный вклад в популяционную динамику внесли также Станислав Улам, Джон фон Неймана, Ли и Йорк, Шарковский.

Следующей крупной вехой в развитии теории экологического моделирования стала работа А. Н. Колмогорова, в которой было дано глубокое исследование системы «хищник – жертва» при достаточно общих предположениях о характере их взаимодействий. Были сформулированы условия, при которых в системе «хищник – жертва» реализуется устойчивое стационарное состояние или устойчивый предельный цикл. Значительный вклад в развитие теории различных типов популяционных взаимодействий связан также с работами Н. С. Печуркина и И. А. Терскова.

Данный краткий обзор работ, посвященных моделированию взаимодействий в различных биологических системах, позволяет констатировать следующее:

– существующие модели внесли существенный вклад в формирование теоретической базы для биологических исследо-

1 Арзамасцев А. А., Альбицкая Е. Н., Слетков Д. В. Компьютерное моделирование системы «хищник – жертва» с использованием клеточных автоматов // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. – Тамбов, 2007. – Т. 12, вып. 2.

С. 274-284.

207

ваний; они позволили объяснить различные феномены, наблюдаемые экспериментально (логистический характер кривой роста, колебания численности, наличие аутостабилизации в биологических системах и т. д.);

–указанные модели являются детерминированными, что приводит к совершенно идентичным результатам вычислительных экспериментов при одинаковых начальных условиях; вместе с тем, биологические объекты в значительной степени являются стохастическими;

–указанные модели представляют собой объекты с сосредоточенными параметрами, что не позволяют использовать их для изучения распределений плотностей популяций биологических видов по территории; данное обстоятельство не позволяет проводить исследования волн численности, миграций по территории и т. д.; кроме того, неравномерность распределения биологических популяций по территории оказывает существенные влияния на динамику развития этих популяций.

Поэтому в качестве целей данного раздела выбраны:

–разработка стохастической дискретной распределенной модели взаимодействия «хищник – жертва», позволяющей воспроизводить основную феноменологию явления, а также моделировать расположение популяций на территории;

–проведение с ее помощью вычислительных экспериментов, позволяющих изучить взаимодействия в системе.

Объект моделирования представляет собой замкнутую среду обитания, в которой происходит взаимодействие двух биологических популяций – хищников и жертв; внутренняя структура объекта включает также комплекс взаимодействий в системах: «хищник-жертва», «среда – хищник», «среда – жертвы». При этом процессы роста, вымирания и размножения популяций происходят на поверхности среды обитания. Питание хищников происходит только за счет жертв. Питание жертв происходит за счет питательных ресурсов среды обитания. При этом питательные ресурсы могут быть как возобновляемыми (непрерывно или периодически), так и невозобновляемыми.

Выбор в модели дискретного представления объекта обусловлен следующими причинами.

208

1.Точное территориальное отображение распределенного объекта в реальных экспериментах невозможно. Например, невозможно точно определить положения отдельных особей на карте в различные моменты времени; поэтому обычно речь идет об осредненных плотностях популяций на определенной территории, что в случае дискретного представления имеет ряд вычислительных преимуществ, незначительно снижая при этом точность моделирования.

2.Такое представление удобно для моделирования, поскольку клеточные автоматы являются хорошо изученным аппаратом и позволяют применить Agent Based Approach (подход, базируемый на агентах), который начинает широко использоваться в настоящее время для моделирования в биологических, социальных и других недетерминированных системах.

Математическая модель.

Основные допущения.

1.Область среды обитания популяций представляет собой ограниченную часть плоскости с нанесенной дискретной сеткой. Ее можно представить в виде квадратной матрицы, состоящей из ячеек, размером N×N (реально используется 100×100 ячеек, но при необходимости размер матрицы может быть изменен).

2.Единицей времени в модели является одна итерация; все временные параметры в модели задаются в количестве итераций. Отсчет времени начинается с нуля итераций.

3.Хищник съедает жертву, находящуюся в одной из соседних ячеек. Жертва питается питательным веществом, расположенным в той же ячейке. Питательные вещества распределены по ячейкам области среды обитания.

4.Перемещения. На протяжении всей жизни хищник и жертва перемещаются. Перемещение хищника происходит в одну из соседних незанятых ячеек, причем хищник ищет ближайшую по расположению к нему жертву, на расстояние не

превышающем Rhg, и направляется к ней (если таких жертв более одной, он выбирает одну из них случайным образом); если такой жертвы нет, то хищник двигается в случайном направлении. За одну итерацию хищник может делать либо одно, либо два таких перемещения; количество перемещений определяется случайным образом. Перемещение жертвы происходит в одну из

209