Розділ 2

парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кіль- цеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над зарод- ком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві оболонки: зовнішню — серозу і внутрішню — амніон. При цьому зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній шар — парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зов- нішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім — ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної складки не зростаються, що призводить до утворення серо- амніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину амніона і проковтується плодом.

Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотич- на порожнина, заповнена амніотичної рідиною, що продукується клітинами ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює водне середовище, в якому розвивається зародок, захищає зародок від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.

Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ек- тодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні речовини шкаралупи в йони. Останні потрапляють в організм плода і використовуються для його росту. Між серозою з одного боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.

Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як ви- пинання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мі- шка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в поза- зародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі серозо-алантоїса розвиваються кровоносні судини, через які до плода надходять кисень і мінеральні речовини. В порожнині алан- тоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота. Протока алантоїса входить до складу пупка, за допомогою якого плід сполучається із позазародковими органами.

Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.

Стадії ембріогенезу птахів

Ембріональний розвиток окремих видів птахів вивчено недо- статньо. Нині найповніше досліджено розвиток зародка (плода) курей.

66

Основи заãальної ембріолоãії

Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення за- родка розробили класифікацію стадій розвитку курчати. Згідно з цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить п’ять стадій:

перша стадія — латебрального живлення — відбувається впродовж перших 30 – 36 год інкубації. В цю стадію зародок жи- виться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообі- гу немає. Вiдбувається закладання серця і формування жовткового мішка;

друга стадія — жовткового живлення — триває з 30 – 36-ї години до 7 – 8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце по- чинає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить кисень;

третя стадія — живлення білком і дихання киснем повіт- ря — триває з 7 – 8-ї доби по 18 – 19-ту добу інкубації. Для цієї стадії характерний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом із серозою забезпечують зародок киснем та мінеральними речо- винами. Продовжується також розвиток усіх органів тіла зарод- ка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;

четверта стадія — використання зародком кисню повітря з повітряної камери яйця — триває з 18 – 19-ї доби інкубації до наддзьобування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. В зв’язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло кровообігу;

п’ята стадія — вилуплення — триває з 20-ї по 21-шу добу інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впи- нається в порожнину кишечнику, інші плодові оболонки припи- няють функціонувати і відмирають. Плід продзьобує шкаралупу

ізалишає яйце.

Ембріогенез плацентарних ссавців

Яйцеклітина плацентарних ссавців і відповідно зигота олі- голецитальні, як у ланцетника (див. форзац, табл. IV). Однак ранні етапи їх ембріогенезу, до диференціації зародкових лист- ків і осьових органів, відрізняються. Так, гаструляція у плацен- тарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов’язано з тим, що на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості їх розвитку в філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і

67

Розділ 2

птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілеци- тальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних ссавців — вторинне явище, що є наслідком їх внутрішньоутроб- ного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехі- дною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сум- часті ссавці. Їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти. У зв’язку з цим їх внутрішньоутробний розвиток закінчується на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. По- дальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається в шкірній сумці.

Дроблення зиготи ссавців починається як повне рівномірне, потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається асинхронно. Внаслідок цього кількість бластомерів зародка може бути парною і непарною. Під час дроблення утворюються два різновиди бластомерів — темні й світлі. Їх скупчення фор- мують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються звер- ху, а темні — знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами утворюється порожнина, заповнена рідиною. З утворенням по- рожнини морула перетворюється на бластулу ссавців — стерео- бластулу. Її стінку утворює трофобласт. Він сформований світ- лими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції. Всередині стереобластули на стінці трофобласта розміщена група великих темних клітин, які утворюють зародковий вуз- лик — ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та поза- зародкові органи.

Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у вівці — чотирьох, у корови — восьми діб. Під час дроблення обо- лонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується трофобластом і накопичується в порожнині стереобластули.

Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в об’ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці трофобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як i на за- родковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і поза- зародкова частина.

Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у сви- ні й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюють- ся первинні ворсинки, за допомогою яких він з’єднується зі сли-

68

Основи заãальної ембріолоãії

зовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз — мат- кове молоко. Процес з’єднання зародка зі слизовою оболонкою матки називають імплантацією. Імплантація у корів здійснюєть- ся на 17-ту добу після запліднення, у кобили — на 63 – 70-ту, у макаки — на 9-ту, у людини — на 6-ту добу.

Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових ор- ганів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку мат- ки. Одночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зарод- ком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позаза- родкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебу- ває в порожнині матки нічим не прикритий.

Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються із позазародкової частини зародкового диска. До них належать жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алантоїса такі самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 2.10).

Жовтковий мішок на відміну від такого птахів, не має жов- тка, а містить білкову речовину. В зв’язку з цим його трофічна функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується. Так, у вівці жовтковий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвит- ку, у корови — з 16-ї по 35-ту, у свині — з 11-ї по 23-тю добу. У

69