Розділ 2

воносні судини, які через пупок сполучаються із судинами зародка.

Хоріон — це зовнішня плодова оболонка. На ньому формують- ся ворсинки (вторинні), в які вростають кровоносні судини. Вор- синки хоріона сполучаються зі слизовою оболонкою матки.

Плацента

Плацента утворюється наприкінці ембрiогенезу ссавців й іс- нує до кінця вагітності. Вона забезпечує нормальний перебіг ва- гітності й виконує численні функції. Через плаценту в зародок (плід) надходять поживні речовини і кисень з материнського ор- ганізму та виводяться продукти обміну. Вона захищає плід від дії механічних чинників, є органом його імунного захисту. В ній виробляються біологічно активні речовини, які регулюють нор- мальний перебіг вагітності та стимулюють розвиток молочної залози.

Плацента складається із зародкової (плодової) і материнської частин. Зародкову частину формує алантохоріон, у жуйних і ам- ніохоріон, а материнська частина представлена слизовою оболо- нкою матки. У різних видів тварин плаценти відрізняються роз- міщенням ворсинок хоріона і характером їх сполучення зі слизо- вою оболонкою матки. Залежно від розміщення ворсинок хоріона розрізняють дифузну, котиледонову, кільцеподібну й дископоді- бну плаценти.

Удифузній плаценті ворсинки рівномірно розміщені по всій поверхні хоріона. Така плацента властива кобилі, свині, ослиці та верблюдиці.

Котиледонова плацента притаманна жуйним. Ворсинки хорі- она цієї плаценти розміщені групами — котиледонами, які всту- пають у зв’язок з карункулами слизової оболонки матки.

Укільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижа- кам.

Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска.

Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизо- вою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохорі- альну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис. 2.11). В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проника- ють у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу

70

Основи заãальної ембріолоãії

Рис. 2.11. Типи плацент (схема):

а — епітеліохоріальна; б — десмохоріальна; в — ендотеліохоріальна; г — гемо- хоріальна; І — зародкова частина; ІІ — материнська частина; 1 — кровоносні судини ворсинки; 2 — сполучна тканина; 3 — епітелій хоріона; 4 — епітелій; 5 — сполучна тканина; 6 — кровоносні судини слизової оболонки матки

слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента прита- манна жуйним. Хижакам властива ендотеліохоріальна плацен- та. Ворсинки хоріона такої плаценти проникають у товщу слизо- вої оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів. При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової оболонки матки. Гемохоріальна плацента притаманна гризунам і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиблюються в товщу слизової оболонки і проникають у кровоносні капіляри, тобто вони контактують безпосередньо з кров’ю.

У плацентах усіх типів кровоносні русла плода й матері за- лишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний бар’єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що можуть міститися в крові матері.

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців

Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців різна: у великої рогатої худоби вона становить 285 – 290 діб, у коней — 335 – 338, у овець — 150, у свиней — 114, у кролів — 30 діб. Внутрішньоутробний розвиток ссавців поділяють на три пе- ріоди: зародковий (ембріональний), передплодовий і плодовий.

Зародковий період починається дробленням зиготи і закінчу- ється утворенням плаценти, формуванням тканин і початком розвитку органів тіла зародка (органогенез). У великої рогатої худоби він триває в перші 35 діб вагітності, у овець — 25 – 30, у свиней — 23 доби, а у коней — перші три місяці вагітності.

У передплодовий період закінчується формування плаценти, відбувається активний розвиток органів, їх систем і апаратів, у

71

Розділ 2

зв’язку з чим збільшується маса передплода. Передплодовий пе- ріод триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добу вагіт- ності, у овець — з 30-ї по 45-ту, у свиней — з 23-ї по 38-му добу, у коней — у першій половині четвертого місяця вагітності.

У плодовий період відбувається подальший розвиток органів, починається їх функціонування і збільшується маса плода. У ве- ликої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її закінчення, у овець — з 46-ї, у свиней — з 39-ї доби, а у коней — з середини четвертого місяця до закінчення вагітності.

Запитання для самоконтролю

1. Особливості ембріогенезу ланцетника. 2. Ембріогенез амфібій. 3. Ембріо- генез птахів. 4. Плодові оболонки птахів. Джерела їх формування та значення. 5. Стадії розвитку курчати. 6. Особливості ембріогенезу плацентарних ссавців. 7. Плацента, її склад та функції. 8. Класифікація плацент. 9. Періоди внут- рішньоутробного розвитку свійських ссавців.

72

Основи заãальної ãістолоãії

Розділ 3

ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ГІСТОЛОГІЇ

Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин

Загальна гістологія вивчає розвиток, будову та функції тка- нин організму. Тканина — це сформована в процесі історичного розвитку система клітин та їх похідних, які об’єднані спільністю походження, будови і функції.

Процес розвитку тканин називають гістогенезом (від лат. histos — тканина, genesis — походження). Він починається після утворення зародкових листків і має низку закономірностей, ос- новними з яких є диференціація, адаптація та інтеграція. Клі- тини зародкових листків потрапляють у різні умови життєдіяль- ності. Так, клітини ектодерми розміщуються на поверхні тіла зародка, а клітини ентодерми — в його глибині. Між екто- і ен- тодермою лежать клітини мезодерми. У зв’язку зі зміною умов життєдіяльності спадкові (генетичні) можливості клітин реалі- зуються по-різному. Одні гени повністю реалізують свою інфор- мацію, а діяльність інших блокується. Внаслідок цього шлях розвитку клітин змінюється, тобто настає їх диференціація, яка призводить до утворення нових популяцій клітин, що спеціалі- зовані для виконання певних функцій. Набуті в результаті ди- ференціації нові морфофункціональні особливості клітин попу- ляцій закріплюються в їхній спадковій інформації. В результаті цього здійснюється адаптація клітин до нових умов їх життєдія- льності. Створені нові популяції клітин інтегруються (об’єднуються) в тканини, з яких побудовані органи, їх системи та апарати.

Сформовані тканини в процесі життєдіяльності зазнають дії різноманітних чинників зовнішнього та внутрішнього середови- ща організму, що часто призводить до руйнування клітин. Час- тина клітин завершує свій життєвий цикл і також відмирає. По- повнення клітин тканин відбувається шляхом регенерації за ра-

73