Серцево-сóдинна система

Система синусів включає крайовий (підкапсулярний), промі- жні кіркові, мозкові та ворітний синуси. Стінки синусів вистеле- ні ендотеліоцитами, між якими є багато макрофагів. Відростки останніх виступають у порожнину синусів. У крайовий синус, що знаходиться у вигляді щілини під капсулою лімфатичного вузла, вступають приносні (аферентні) лімфатичні судини. Далі лімфа надходить у проміжні кіркові (розміщені в кірковій речовині лі- мфовузла) та проміжні мозкові (розміщені в мозковій речовині лімфовузла) синуси, а з них — до ворітного синуса, який знахо- диться в ділянці воріт лімфатичного вузла. Лімфа в синусах лі- мфатичного вузла тече дуже повільно завдяки тому, що сумар- ний діаметр їх значно перевищує об’єм приносних лімфатичних судин. Проходячи через синуси, вона очищається від сторонніх речовин.

Очищена лімфа з ворітного синуса надходить у виносні (ефе- рентні) лімфатичні судини.

Запитання для самоконтролю

1. Які органи входять до складу лімфатичної системи? 2. Розвиток і функції лімфатичної системи. 3. Особливості будови стінки лімфатичних судин і капіля- рів. 4. Будова і функції лімфатичних вузлів. 5. Назвіть основні лімфатичні вуз- ли тіла тварин. Від яких частин тіла і органів вони приймають лімфу? 6. Назвіть основні лімфатичні стовбури та протоки. Від яких частин тіла і орга- нів вони виносять лімфу?

7.3. Органи кровотворення та імунного захисту

Органи кровотворення та імунного захисту поділяють на центральні й периферичні. До центральних органів належать червоний кістковий мозок, тимус, а у птахів ще й клоакальна сумка. Остання описана у розділі “Особливості морфології сіль- ськогосподарської птиці”.

Групу периферичних органів складають лімфатичні вузли, селезінка і лімфоїдні утвори органів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки) та інших органів.

У центральних органах утворюються клітини крові, а в пери- феричних лімфоцити під впливом антигенної стимуляції диферен- ціюються в ефекторні клітини, які зумовлюють імунітет.

Основу органів кровотворення та імунного захисту утворює ретикулярна (червоний кістковий мозок, лімфатичні вузли, се- лезінка, лімфоїдні утвори) або епітеліальна (тимус, клоакальна сумка) тканини. Ці тканини формують специфічне мікрооточен- ня, в якому можливі утворення клітин крові та диференціація лімфоцитів у ефекторні клітини. В ретикулярній тканині пери- феричних і епітеліальній тканині центральних (тимус, клоака-

437

Розділ 7

льна сумка) органів міститься багато лімфоцитів, через що її на-

зивають лімфоїдною тканиною.

Серед клітинних елементів основи органів кровотворення та імунного захисту знаходиться багато макрофагів. Вони сприяють утворенню еритроцитів (червоний кістковий мозок), знищують Т- лімфоцити, які мають рецептори для антигенів власного органі- зму (тимус) і беруть участь у розвитку імунітету (периферичні органи кровотворення та імунного захисту).

Кістковий мозок (medula ossium) розвивається з мезенхіми паралельно зі скелетом. Його поділяють на червоний і жовтий. Червоний кістковий мозок у новонароджених і молодих тварин заповнює губчасту речовину і порожнини трубчастих кісток. Він міститься також у плоских і коротких кістках. Зі збільшенням віку тварин у червоному кістковому мозку порожнин трубчастих кісток накопичується жирова тканина і він перетворюється на жовтий кістковий мозок. В останньому внаслідок значної крововт- рати, отруєнь тощо можуть виникати осередки кровотворення.

Червоний кістковий мозок має напіврідку консистенцію, темно- вишневий колір і містить до 10 % жирових клітин. У ньому утво- рюються еритроцити, гранулоцити (нейтрофільні, базофільні та еозинофільні), моноцити, тромбоцити й попередники лімфоцитів. Є дані, що у ссавців, які не мають клоакальної сумки, в червоному кістковому мозку утворюються і В-лімфоцити.

Попередниками для всіх видів клітин, які утворюються в чер- воному кістковому мозку, є поліпотентні стовбурові клітини кро- ві. Їхня популяція самопідтримується впродовж життя тварин. Під впливом специфічних речовин стовбурові клітини крові да- ють початок еритроцито-, гранулоцито-, моноцито- та мегакаріо- цитопоезу (відповідно утворенню еритроцитів, гранулоцитів, мо- ноцитів та тромбоцитів).

Утворення клітин крові — гемоцитопоез — це багатостадій- ний процес клітинних перетворень, який призводить до форму- вання зрілих клітин крові, що надходять у кровоносні судини. Нині прийнята схема кровотворення, в якій виділено шість ос- новних стадій і відповідно шість класів клітин.

Клітини першого класу — це стовбурові клітини крові. Вони поліпотентні — здатні диференціюватись в усі різновиди клітин. Клітини другого класу частково детерміновані. Одні з них дають початок мієлопоезу — утворенню клітин у червоному кістковому мозку, інші — лімфопоезу — утворенню лімфоцитів у тимусі або клоакальній сумці птахів (аналог цього органа у ссавців не вста- новлено). Клітини третього класу є безпосередніми попередни- ками окремого виду клітин крові. Четвертий клас клітин пред-

438

Серцево-сóдинна система

ставляють клітини типу “бластів”. Вони утворюються внаслідок поділу клітин третього класу і дають початок клітинам п’ятого класу — дозріваючим. До клітин шостого класу відносять зрілі клітини, які, як зазначено вище, мігрують у кровоносні судини. Поява незрілих клітин у циркулюючій крові є ознакою патологі- чного стану.

Учервоному кістковому мозку осередки еритроцитопоезу, гранулоцитопоезу, моноцитопоезу і мегакаріоцитопоезу форму- ють своєрідні острівці. В кожному з них є шість названих вище класів клітин.

Тимус (thymus), або загруднинна, вилочкова, зобна залоза

(рис. 7.33), є центральним органом кровотворення та імуногене- зу. В ньому утворюються Т-лімфоцити. Їх попередники надхо- дять у тимус із червоного кісткового мозку. Крім того, в тимусі продукуються біологічно активні речовини, що впливають на ріст і розвиток організму та процеси утворення Т-лімфоцитів. Максимального розвитку тимус досягає на момент статевої зрі- лості тварин, після чого настає його інволюція (зворотний розви- ток).

Уперіод найбільшого розвитку в тимусі, що має Y-подібну форму, розрізняють непарні грудну і проміжну та парні шийні частки. Грудна частка розміщена в середостінні попереду серця. Краніально вона переходить у проміжну, яка, в свою чергу, — у шийні. Останні лежать обабіч трахеї, досягаючи у деяких тварин гортані. За кольором та зовнішнім виглядом тимус подібний до слинних залоз або лімфатичних вузлів.

Мікроскопічна будова тимуса. Зовні тимус вкритий сполучно-

тканинною капсулою, від якої всередину відходять перегородки

—трабекули. Вони розділяють орган на окремі часточки. В кап- сулі й трабекулах проходять численні судини. Паренхіма часто- чок утворена видозміненою епітеліальною тканиною, клітини якої мають довгі відростки. З’єднуючись між собою, ці клітини формують сітчасту структуру, поміж петлями якої знаходяться лімфоцити на різних стадіях розвитку.

Упаренхімі часточок тимуса виділяють кіркову та мозкову речовини.

Кіркова речовина знаходиться на периферії часточки і завдя- ки більшій кількості в ній лімфоцитів має темніший колір. У кі- рковій речовині відбувається перетворення попередників Т- лімфоцитів на Т-лімфоцити. Мігруючи з кіркової речовини до мозкової, Т-лімфоцити розносяться далі кров’ю до периферичних кровотворних органів, де відбувається їх остаточне дозрівання й диференціація.

439

Розділ 7

Рис. 7.33. Тимус (а — загальний вигляд;

б — напівсхема гістострук- тури його часточки):

Мозкова речовина

знаходиться в цент- ральній частині час- точок і має менш ін- тенсивне забарвлен- ня. В ній крім лімфо- цитів є тимусні тіль- ця, що являють собою концентрично на- кладені одна на одну пластинчасті клітини з малопомітним яд- ром. Тимусні тільця є продуктами дифере- нціації клітин паре- нхіми. В процесі ін- волюції паренхіма часточок тимуса за- міщується жировою тканиною.

Селезінка (lіen) являє собою плаский орган довгастої форми (рис. 7.34), розміщений зліва від шлунка,

до якого прикріплюється шлунково-селезінковою зв’язкою. Колір селезінки залежно від виду тварин буває від темно-червоного до сіро-фіолетового. На ній розрізняють парієтальну (прилеглу до стінки черевної порожнини) і вісцеральну (прилеглу до шлунка)

поверхні та дорсальний і вентральний кінці. Поверхні переходять одна в одну по краях органа, які в нормі завжди загострені. На

440

Серцево-сóдинна система

Рис. 7.34. Загальний ви- гляд селезінки собаки (а), свині (б), корови (в), вівці (г) і коня (д)

та напівсхема її гістоструктри (е):

1 — капсула; 2 — трабе- кула; 3 — червона пульпа; 4 — лімфоїдний вузлик; 5 — центральна артерія; 6 — трабекулярна судина

вісцеральній поверх- ні знаходяться воро- та селезінки — місце, де в орган входять судини та нерви. Селезінка є полі- функціональним ор- ганом. В ній фагоцитуються старі та пошкоджені еритроцити й тром- боцити, що закінчи- ли свій життєвий цикл. Із залишків еритроцитів у печінці синтезуються жовчні пігменти. Селезінка є периферичним орга- ном імунного захисту і депо крові. В прена- тальний період онто-

єтьсягенезурозвитокній відбувамайже- всіх клітин крові. У постнатальному періоді онтогенезу ця функція селезінки зберігається лише у гризунів.

Мікроскопічна будова селезінка. Зовні селезінка вкрита спо-

лучнотканинною капсулою, від якої в середину органа відходять трабекули. Вони формують сполучнотканинний каркас, між елементами якого знаходиться паренхіма органа. Капсула і тра- бекули побудовані зі щільної сполучної тканини, в якій є міо- цити. Основа паренхіми, представлена білою і червоною пуль- пами, утворена ретикулярною тканиною.

Біла пульпа селезінки являє собою утвори світло-сірого ко- льору, округлої форми — фолікули (лімфоїдні вузлики). В них

441

Розділ 7

відбувається антигензалежна диференціація лімфоцитів у ефек- торні клітини. В зв’язку з цим фолікули мають різноманітний клітинний склад. В них є Т- і В-лімфоцити, імунобласти, плаз- моцити, моноцити, макрофаги та інші клітини. Всередині фолі- кулів, проте, як правило, не по центру проходить артеріальна судина — центральна артерія.

Біла пульпа селезінки без чітких меж переходить у червону, яка розміщена між фолікулами. Вона пронизана численними кровоносними судинами і заповнена кров’ю, що надає їй черво- ного кольору. У червоній пульпі депонується кров, В-лімфоцити диференціюються в плазмоцити, а моноцити — у макрофаги. Останні здатні впізнавати і фагоцитувати старі та пошкоджені еритроцити й тромбоцити.

Гемомікроциркуляторне русло селезінки має низку особливо- стей, зумовлених її будовою та функцією. Ввійшовши в орган, селезінкова артерія розгалужується на трабекулярні артерії, які залишають трабекули і як пульпарні артерії переходять до пульпи селезінки. Кожна пульпарна артерія, проходячи через фолікул як центральна артерія фолікула, відгалужує в ньому капіляри, а вийшовши за його межі, — розпадається на артеріо- ли. Останні в свою чергу розділяються на дрібні артеріальні ка- піляри, які не завжди переходять у венозні, що завдяки своїм особливостям будови називаються венозними пазухами. Частина артеріальних капілярів, втративши власну стінку, губиться в ретикулярній тканині червоної пульпи. Ця особливість мікроци- ркуляторного русла селезінки, а також наявність сфінктероподі- бних утворів у кінцевих відділах артеріол та венозних пазух сприяють значному сповільненню течії крові в органі, що зумов- лює його депонувальну функцію і дає змогу макрофагам ефекти- вніше видаляти з кровоносного русла старі та ушкоджені ерит- роцити і утилізувати їх.

Мигдалики (tоnsіllае) являють собою скупчення лімфоїдних фолікулів у складках або заглибинах слизової оболонки глотки. У більшості свійських тварин є піднебінні, глотковий, язикові, білянадгортанні та трубні мигдалики. Вони формують глоткове лімфоїдне кільце, що виконує захисну функцію, характерну для периферичних органів імунного захисту.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть органи кровотворення та імунного захисту. Які функції вони ви- конують і як їх поділяють? 2. Червоний кістковий мозок. 3. Дайте визначення гемоцитопоезу. Які класи клітин він включає? 4. Топографія і функції тимуса. 5. Особливості топографії, макро- та мікроструктури селезінки. 6. Будова та зна- чення мигдаликів.

442

Ендоêринна система

Розділ 8

ЕНДОКРИННА СИСТЕМА

Ендокринна система представлена переважно залозами внут- рішньої секреції (ендокринними). Вони виробляють гормони, які надходять у кров або лімфу і розносяться по всьому організ- му. Гормони є біологічно активними речовинами. Вони стиму- люють або пригнічують діяльність органів, що забезпечують основні функції організму: обмін речовин, ріст, розвиток та ре- продуктивну функцію, тобто залози внутрішньої секреції пара- лельно з нервовою системою регулюють і координують діяль- ність організму.

Для ендокринних залоз характерна низка ознак. На відміну від залоз зовнішньої секреції, вони не мають вивідних проток і продукти їх діяльності надходять безпосередньо в кров. Ендо- кринні залози побудовані зі сполучнотканинної строми й парен- хіми. Паренхіма може бути утворена залозистою епітеліальною або нервовою тканиною. Між елементами паренхіми знаходять- ся численні кровоносні капіляри переважно синусоїдного типу, в які надходять гормони. Залозисті епітеліоцити (ендокриноцити) мають різноманітну форму. Вони можуть бути кубічними, стовп- частими, овальними й багатокутними. В їхній цитоплазмі добре розвинені синтезуючі органели (ендоплазматична сітка, ком- плекс Гольджі), мітохондрії і є багато секреторних гранул. В па- ренхімі залоз епітеліоцити формують тяжі (трабекули) або пухи- рці (фолікули). Нервова тканина паренхіми залоз представлена нейросекреторними клітинами і нейроглією. В окремих частинах залоз (нейрогіпофіз) нейросекреторних клітин може не бути.

Ендокринні залози поділяють на центральні й периферичні. Центральні залози продукують гормони, які регулюють не тільки названі вище функції організму, а й діяльність інших ендокринних залоз. До їх складу входять нейросекреторні ядра та гіпофіз гіпоталамуса і епіфіз. Групу периферичних залоз становлять щитоподібна, прищитоподібні та надниркові залози.

443