Розділ 2

2.3. Ембріогенез тварин типу хордових

Ембріогенез ланцетника

Ланцетник — це примітивна хордова тварина підтипу безче- репних (див. форзац, табл. І). Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроблення зиго- ти повне і рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній пло- щині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій половинам майбутнього органiзму. Друга борозна дроб- лення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластоме- рів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого заро- док ділиться на вісім бластомерів. Після третього подiлу дроб- лення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення порушується. Блас- томери переміщуються на периферію, розміщуються в один ряд і формують целобластулу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утво- рюються два зародкових листки — ектодерма та ентодерма. Клі- тини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми — великі й стовпчас- ті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бла- стопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної пове- рхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клiтини ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножують- ся і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка ви- діляється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторин- ною).

Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка про- гинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього зми- каються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Ста- дію утворення нервової трубки називають нейруляцією.

Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація енто- дерми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезодер- мальний зачаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку

60

Основи заãальної ембріолоãії

хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикають- ся і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміще- ний під нервовою трубкою. Мезодерма міститься по боках хорди і представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсальної стінки ентодерми, які з часом відділяються від неї. Після виді- лення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають ки- шковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.

Диференціація зародкових листкiв i осьових органiв відбува- ється, як описано вище.

Ембріогенез риб

Представники окремих видів класу риб різняться за індивіду- альним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять ста- дію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов’язані з особливостями їх ембріогенезу.

Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводи- шні кистепері, осетрові) мають мезо- і телолецитальні яйцеклі- тини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріо- генез цих риб такий самий, як і у амфібій.

Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті риби, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для птахів. Ембріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів. Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються поза- зародкові органи (жовтковий мішок).

Ембріогенез амфібій

Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 2.9). Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він по- глинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві бо- розни дроблення проходять у меридіональній площині, як у лан- цетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній пло- щині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих блас- томерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почер- гово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бласто- мерів анімального полюса, що призводить до порушення збіль-

61

Розділ 2

Рис. 2.9. Ембріогенез жаби (схема):

а — рання зигота; б — зигота через 2 год після запліднення; в, г, д, е — послі- довні стадії дроблення; є — розріз бластули; ж, з, и, і (поздовжній розріз), к (поперечний розріз) — гаструляція; 1 — анімальний полюс; 2 — пігментована частина зиготи; 3 — вегетативний полюс; 4 — непігментована частина зиготи; 5 — сірий півмісяць; 6 — дах бластули; 7 — дно бластули; 8 — крайова зона; 9 — бластоцель; 10 — серпоподібна борозна; 11 — ентодерма; 12 — гастроцель; 13 — бластомери дна бластули; 14 — ектодерма; 15 — бластопор; 16 — зачаток мезодерми; 17 — зачаток хорди; 18 — кишкова ентодерма

шення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині.

У результаті дроблення утворюється амфібластула, бласто- дерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху — мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впи-

62

Основи заãальної ембріолоãії

натися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшо- му стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і оброста- ють макромери її дна. Внаслідок цього зародок стає двошаровим і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з блас- томерів даху амфібластули, ентодерма — з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці злива- ються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова проб- ка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бла- стопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумпти- вних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди перемі- щуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у го- ловному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини пре- зумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і лате- ральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і роз- міщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу енто- дерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної по- верхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і фо- рмується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки ки- шкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка викорис- товується для живлення зародка, а найглибший — кишкову енто- дерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодер- ми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглиблен- ням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки вiдбувається, як i у ланцетника, а диференціація зародкових листкiв та осьових органiв, — як опи- сано вище.

Ембріогенез птахів

Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводах (див. форзац, табл. ІІ). Його особливістю є поліспермія — прони- кнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронукле-

63

Розділ 2

усом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперма- тозоїда. Явище поліспермії пов’язане з тим, що кортикальна ре- акція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок чого формування оболонки запліднення сповільнюється.

Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроб- лення проходять у меридіональній площині перпендикулярно одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в мериді- ональній та широтних площинах. У результаті дроблення утво- рюється дискобластула. Її дах i крайовi зони утворенi зарод- ковим диском, а дно — жовтком.

Дроблення й початок гаструляціi відбуваються в яйцепрово- дах, де яйце перебуває впродовж 4 – 27 год і вкривається тре- тинною оболонкою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв’язку зі зміною температурних умов ембріогенез припиняється і понов- люється лише з початком насиджування або інкубації.

Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції. В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків. У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на пове- рхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щи- ток, з якого розвивається зародок, а периферична — позазарод- кову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові оболонки). Клітини зародкового щитка розміщуються над підза- родковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання ними частини жовтка, і формують світле поле зародкового диска. Світле поле оточене темним полем, яке утворене клітинами по- зазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосеред- ньо на жовтку.

У зародковому диску здійснюється переміщення клітинного матеріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щит- ка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по сере- динній лінії зародкового щитка в передньому (головному) на- прямку, формуючи клітинний тяж — первинну смужку. Вона закінчується потовщенням — первинним (гензенівським) вузли- ком. Через первинні смужку і вузлик проходить заглиблення (підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезо- дерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюєть- ся первинна борозна, а в первинному вузлику — первинна ямка. Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а пер- винна борозна — іншим губам бластопора. Через первинну ямку

64

Основи заãальної ембріолоãії

переміщується клітинний матеріал хорди. Він прямує в напрям- ку головного кінця зародка і називається головним відростком. Через первинну борозну переміщується клітинний матеріал ме- зодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу клітинна смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщується до задньо- го кінця зародка.

У ході гаструляції зародкова частина зародкового диска від- межовується від позазародкової частини за допомогою тулубової складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання клітин ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі зародкової та позазародкової частин зародкового диска. Верхівка складки спрямована під зародок, внаслідок чого він підіймається над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і формується кишкова трубка, яка сполучена з жовтком вузькою жовтковою протокою. Формування нервової трубки і диференці- ація зародкових листків та осьових органів відбувається так са- мо, як у ланцетника та амфібії.

Позазародкова частина зародкового диска складається з поза- зародкових екто-, енто- иа мезодерми. Остання представлена тільки несегментованою частиною (спланхнотом).

З позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи — плодові оболонки. До них на- лежать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс (див. фор- зац, табл. ІІІ).

Першим з позазародкових органів розвивається жовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позаза- родковими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. По- близу зародка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову тру- бку з вмістом жовткового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, внаслідок чого жовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення та органом, у якому утворюються первинні статеві клітини — гаметоцитобласти. Ен- тодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментативно- му розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в судини плода. Наприкінці розвитку плода жовтковий мішок втя- гується в кишкову трубку.

Розвиток амніона і серози пов’язаний з розвитком амніотичної складки. На другу добу інкубації або насиджування зародок за- нурюється в латебру, внаслідок чого позазародкові ектодерма і

65