Основи цитолоãії

1.2. Будова і життєдіяльність клітини

Будова клітини

Клітини поділяють на ядерні — еукаріотні і без’ядерні — прокаріотні. Тваринні організми побудовані з еукаріотних клі- тин. Тільки червоні клітини крові ссавців — еритроцити не ма- ють ядер. Вони втрачають їх у процесі свого розвитку.

Форма клітин різноманітна і визначається особливостями їх будови та функції, а також середовищем, що оточує клітину. Во- на може бути кубічною, стовпчастою, плоскою (епітелій), куляс- тою (частина клітин крові), веретеноподібною (міоцити), пірамі- дною, зірчастою, з відростками (нервові клітини), багатокутною (клітини печінки) та ін. (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Форма клітин:

1 — стовпчаста; 2 — кубічна; 3 — плоска; 4 (а, б) — куляста; 5 — веретеноподіб- на; 6 — зірчаста; 7 — келихоподібна; 8 — війчаста; 9 — крилата; 10 — джгути- коподібна; 11 — багатоядерна клітина; 12 — дископодібна

Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають сталу форму. Вони контактують між собою, утворюючи шари клі- тин. Клітини, здатні до активного руху, змінюють свою форму, наприклад нейтрофільні гранулоцити й фібробласти.

Розміри клітин тварин коливаються в широких межах — від 4 до 150 мкм. Найбільші розміри мають статеві клітини самок — яйцеклітини та гігантські пірамідні клітини кори півкуль вели- кого мозку, а найменші — клітини-зерна мозочка та малі лімфо- цити.

19

Розділ 1

Рис. 1.3. Загальний план будови клітини (схема)

20

Розділ 1

клітинна мембрана і внутрішній — підмембранний комплекс (рис. 1.4). Будову клітинної мембрани описано вище. Глікокалікс утворений переважно вуглеводами — олігоцукридами, які утво- рюють з білками й ліпідами клітинної мембрани складні сполу- ки — відповідно глікопротеїди та гліколіпіди. Вуглеводні кінці молекул цих сполук утворюють довгі розгалужені ланцюги. Глі- кокалікс виконує рецепторну функцію плазмолеми. За його учас- тю здійснюється взаєморозпізнавання клітин та їх взаємодія з навколишнім середовищем. У глікокаліксі епітеліоцитів кишок сконцентровані ферменти пристінного травлення. Підмембран- ний комплекс представлений мікрофіламентами й мікротрубоч- ками, які розміщені в периферичній частині клітини і є части- ною цитоскелета. Структури цього комплексу мають здатність взаємно переміщуватись, що спричинює переміщення плазмо- леми, частин клітини й клітини. Підмембранний комплекс бере також участь у рецепції й трансмембранному транспорті.

Плазмолема виконує численні функції. Основними з них є розмежувальна, транспортна, рецепторна, рухова та формуван- ня клітинних контактів. Розмежувальна і транспортна функції є взаємопротилежними і взаємодоповнювальними. Завдяки роз- межуванню з навколишнім середовищем клітина зберігає свою індивідуальність, завдяки транспорту речовин здійснюються ме- таболічні процеси як у самій клітині, так і між клітиною та сере- довищем, що її оточує. У результаті цього забезпечується ста- лість внутрішнього середовища клітини. Вода і розчинені в ній гази, окремі йони та дрібні молекули органічних речовин транс- портуються в клiтину i з неї шляхом дифузії (пасивний транс- порт). Більшість йонів і невеликих молекул неорганічних та ор- ганічних речовин (солі, цукри, амінокислоти) транспортуються проти градієнта концентрації за участю особливих ферментів — пермеаз (активний транспорт супроводжується витрачанням енергії).

Великі молекули органічних речовин та їх агрегати проника- ють у клітину в результаті процесу ендоцитозу, який поділяють на фагоцитоз і піноцитоз.

Фагоцитоз — процес захоплення й поглинання клітиною ве- ликих часточок (бактерії, частинки пилу, фрагменти інших клі- тин). У процесі піноцитозу клітиною захоплюються й поглина- ються макромолекулярні сполуки у вигляді розчинів. Часточки, що поглинаються, обволікаються плазмолемою і у вигляді міше- чка втягуються всередину цитоплазми. Частини плазмолеми, які оточують поглинуті субстанції, втрачають зв’язок з плазмолемою клітини, внаслідок чого утворюються фагосоми й піноцитозні пу-

22

Основи цитолоãії

хирці. Вони з’єднуються з лізосомами, під дією ферментів яких поглинуті часточки перетравлюються і засвоюються клітиною.

Виведення клітиною речовин за межі цитоплазми називають екзоцитозом. Він має низку різновидів: секреція — виведення синтезованих продуктів; екскреція — виведення шкідливих або токсичних речовин; рекреція — виведення речовин, які не змі- нюють своєї хімічної структури в процесах метаболізму (вода, солі); клазматоз — видалення окремих структурних компонентів клітин.

Рецепторну функцію плазмолеми виконують глікокалікс і клітинна мембрана. Рух плазмолеми забезпечують елемен- ти підмембранного комплексу, які здатні змінювати своє положення. Ферменти, що містяться в глікокаліксі плазмо- леми ентероцитів, зумовлюють функцію пристінного трав- лення.

Плазмолема бере участь у формуванні міжклітинних кон- тактів. Вони добре виражені в клітинах, які прилягають одна до одної (епітеліальні та ендотеліальні клітини). Залежно від особливостей будови, зумовлених їх функціями, міжклітинні контакти поділяють на: прості — між плазмолемами є щілина завширшки 15 – 20 нм, щільні — плазмолеми клітин макси- мально зближені, десмосоми, або плями злипання, — фібри- лярні структури цитоплазми контактуючих клітин утворюють пластинки прикріплення, зубчасті — плазмолеми утворюють вирости, які заходять у розміщені між ними заглибини, щі- линні — між клітинами є щілина завширшки 2 – 3 нм, а в їх плазмолемі знаходяться особливі канали, через які проника- ють йони та дрібні молекули.

Цитоплазма клітини складається з гіалоплазми, органел і включень.

Гіалоплазма — це найбільш рідка частина цитоплазми. Вона становить близько 50 % загального об’єму цитоплазми. До складу гіалоплазми входить вода з розчиненими в ній мінераль- ними та органічними речовинами. Високомолекулярні речовини гіалоплазми у вигляді ниток утворюють ніжну суцільну триви- мірну сітку, яка формує матрикс (строму) клітин. У гіалоплазмі є велика кількість ферментів, що беруть участь у процесах мета- болізму, інформаційна і транспортна РНК. Через гіалоплазму здійснюється внутрішньоклітинний транспорт речовин. У ній накопичуються запасні поживні речовини.

Органели — компоненти цитоплазми, які мають певну бу- дову і спеціалізовану функцію. Їх поділяють на мікроскопічні та ультрамікроскопічні, загального призначення й спеціальні,

23

Розділ 1

мембранні та немембранні. Мікроскопічні органели видимі під світловим мікроскопом, а ультрамікроскопічні можна побачити за допомогою електронного мікроскопа. Органели загального призначення є в усіх клітинах, а спеціальні — в окремих різно- видах клітин. Мембранні органели оточені клітинною мембра- ною, якої немає у немембранних органел.

Мембранні органели являють собою частини цитоплаз- ми, відмежовані від гіалоплазми клітинними мембранами. Вони мають специфічний для них вміст, який за своїми властивостями відрізняється від інших частин клітини. До мембранних органел належать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Голь- джі, лізосоми й пероксисоми.

Мітохондрії — мікроскопічні органели загального призна- чення (рис. 1.5). В них у молекулах АТФ утворюється і нако- пичується енергія, необхідна для життєдіяльності клітин. Мі- тохондрії беруть також участь у регуляції обміну води, депо- нуванні йонів Са, Mg і P, продукуванні попередників стероїд- них гормонів. Кількість мітохондрій у різних клітинах дуже варіабельна, від кількох до тисячі, що залежить від інтенсив- ності процесів метаболізму. Найбільшу кількість мітохондрій виявлено в клітинах печінки, нервових клітинах, міоцитах та м’язових волокнах. Мітохондрії функціонують близько 20 діб, після чого утилізуються лізосомами. Нові мітохондрії утворю-

ються шляхом поділу або брунь- куванням.

Під світловим мікроскопом мі- тохондрії мають вигляд нитко-, паличко- і зерноподібних структур

Рис. 1.5. Мітохондрії:

а — мітохондрії простого облямівкового епітелію кишки (світлова мікроскопія); б — схема будови мітохондрії (електронна мік- роскопія); 1 — облямівка; 2 — мітохондрії; 3 — ядро; 4 — базальна мембрана; 5 — внутрішня мембрана; 6 — зовнішня мем- брана; 7 — кристи; 8 — вигляд впинань (кристи) із зовнішньої поверхні внутрі- шньої мембрани

24

Основи цитолоãії

завтовшки 0,2 – 2 мкм і завдовжки 1 – 10 мкм (див. рис. 1.5, а). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що мітохондрії обмежені двома мембранами завтовшки близько 7 нм (див. рис. 1.5, б). Між мембранами є проміжок завширшки 10 – 20 нм. Зовнішня гладенька мембрана відділяє їх від гіалоп- лазми, а внутрішня обмежує вміст мітохондрій — мактрикс. Во- на утворює численні складки, спрямовані всередину мітохонд- рій, — кристи. На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани розміщені мітохондріальні субодиниці грибоподібної форми, в яких є ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання. В матриксі мітохондрій містяться ферменти циклу Кребса та окис- нення жирних кислот. У матрикс із гіалоплазми надходять про- дукти обміну білків, жирів, вуглеводів, кисень і АДФ. Продукти обміну білків, жирів і вуглеводів у результаті окиснення розще- плюються до води та вуглекислого газу. Цей процес супроводжу- ється виділенням енергії, що забезпечує фосфорилювання (при- єднання до АДФ залишку фосфорної кислоти) і накопичується в молекулах АТФ, які залишають мітохондрії. У місцях викорис- тання енергії від молекул АТФ відщеплюється залишок фосфор- ної кислоти. При цьому виділяється вільна енергія, яка забезпе- чує життєдіяльність клітин. У матриксі мітохондрій є також ав- тономний апарат для синтезу мітохондріальних білків. Він включає власне мітохондріальні ДНК, РНК, рибосоми та ферме- нти, необхідні для їх синтезу і синтезу білка. Однак цей апарат через недостатню інформацію не може забезпечити синтез усіх структур мітохондрій, і синтез більшості ферментів забезпечує геном ядра клітини.

Ендоплазматична сітка — ультрамікроскопічна органела за- гального призначення. Вона складається із системи видовжених цистерн, трубочок, канальців і мішечків, які сполучаються між собою.

Ендоплазматична сітка є синтезуючою і транспортною систе- мою клітини. На її мембрані синтезуються різні органічні речо- вини, компоненти клітинних мембран, які накопичуються в по- рожнинах елементів сітки і транспортуються в різні ділянки клі- тин. В останніх частини ендоплазматичної сітки з синтезовани- ми речовинами відокремлюються і у вигляді пухирців надходять у гіалоплазму.

Ендоплазматичну сітку поділяють на гранулярну і агрануля- рну. До зовнішньої поверхні мембран елементів гранулярної ен- доплазматичної сітки прикріплюються у вигляді гранул рибосо- ми (рис. 1.6). У зв’язку з цим функція цієї сітки полягає у синтезі білків як для потреб власне клітини, так і для виведення за її

25

Розділ 1

секреторні гранули (див. рис. 1.6). У комплексі Голь- джі відбувається накопичення, конденсація і дозрівання продук-

тів, синтезованих в ендоплазматичній сітці, синтез поліцукридів, здійснюється зв’язок поліцукридів з білками. Тут також синтезу- ється надмембранний комплекс оболонки клітини, утворюються лізосоми й пероксисоми. В окремих різновидах клітин може бути від однієї до кількох десятків цих органел. Найбільша кількість комплексів Гольджі є в секреторних клітинах.

Лізосоми — субмікроскопічні органели загального призна- чення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,2 – 0,4 мкм, всередині яких містяться гідролітичні ферменти — гідролази. Завдяки цим ферментам лізосоми розщеплюють (перетравлю- ють) біополімери різного хімічного складу, через що їх назива-

ють органелами клітинного травлення. До таких біополімерів

26

Основи цитолоãії

належать речовини, що надходять у клітину в результаті фаго- цитозу й піноцитозу, а також зруйновані частини клітин. Лізо- соми, які не увійшли в контакт з розщеплюваним матеріалом і їх ферменти перебувають у неактивному стані, називають первин- ними. Вторинні лізосоми формуються внаслідок злиття первин- них лізосом з фагоцитозними й піноцитозними пухирцями або зі зруйнованими частинами клітин. При цьому їхні ферменти ак- тивізуються і перетравлюють вміст пухирців. Неперетравлені рештки можуть накопичуватись у лізосомах у вигляді залишко- вих тілець, пігментних скупчень, які видаляються з клітини. Найбільше лізосом містять клітини, здатні до фагоцитозу.

Пероксисоми — ультрамікроскопічні органели загального призначення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,3 – 1,5 мкм, містять ферменти окиснення амінокислот і фермент ката- лазу. Під час окиснення амінокислот утворюється пероксид гід- рогену (водню), токсичний для клітин. Він руйнується фермен- том каталазою. Крім захисної функції пероксисоми беруть участь

вобміні ліпідів. Найбільше їх міститься в клітинах печінки, ни- рок та яєчників.

Немембранні органели. До них належать рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти й цитоцентр. Усі вони є органелами загального призначення.

Рибосоми — ультрамікроскопічні органели, що утворюються

вядрі, а функціонують переважно в цитоплазмі. Вони мають вигляд округлих утворів діаметром 10 – 30 нм і складаються з двох субодиниць — великої й малої, які побудовані з білка та РНК. Розрізняють поодинокі рибосоми і їх угруповання — по- лірибосоми. Вони можуть розміщуватись вільно в гіалоплазмі або приєднуватись до мембран ендоплазматичної сітки. Рибо- соми беруть участь у синтезі білка. На них відбувається фор- мування поліпептидів і білків. Вільні рибосоми синтезують білок, який використовується клітиною для власних потреб. Білок, синтезований рибосомами на мембранах ендоплазма- тичної сітки, потрапляє в порожнини її структур, транспорту- ється в комплекс Гольджі і в складі секреторних гранул виво- диться з клітини (секреторні білки) або використовується для формування лізосом і пероксисом.

Мікротрубочки — субмікроскопічні органели. Вони мають вигляд довгих, прямих, нерозгалужених порожнистих цилінд- рів діаметром 24 нм, які в інтерфазнiй клітині формують сіт- ку. Їхня стінка утворена щільно розміщеними субодиницями, які побудовані з молекул глобулярних білків тубулінів, здат- них до полімеризації. Мікротрубочки дуже лабільні. У разі

27

Основи цитолоãії

формують базальні тільця аксонеми війок або джгутиків окре- мих різновидів клітин. Перед поділом клітини центріолі подво- юються.

Спеціальні органели. До них належать органели руху (війки, джгутики), мікроворсинки та мiкрофiбрили. Останнi подiляють на тонофiбрили, мiкрофiбрили i нейрофiбрили.

Війки і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми. Довжина війок становить 5 – 10 мкм, джгутиків — 150 мкм. Всередині ві- йок і джгутиків є осьова нитка — аксонема, а в її основі — база- льне тільце. Аксонема має вигляд циліндра, стінка якого утво- рена дев’ятьма парами мікротрубочок. У центрі циліндра знахо- диться 10-та пара мікротрубочок. Усі мікротрубочки сполучені між собою, а також з базальним тільцем в єдину рухову систему. Мікроструктура тільця подібна до будови центріолі. Зміщення положення пар мікротрубочок аксонеми зумовлює рух війок і джгутиків. Війки характерні для епітеліальних клітин дихаль- них шляхів і маткової труби. Джгутик формує хвостовий відділ статевої клітини самця — сперматозоїда.

Мікроворсинки — це вирости цитоплазми, всередині яких знаходиться пучок мікрофіламентів. Вони збільшують поверхню клітини і добре розвинені в епітеліальних клітинах слизової оболонки кишок.

Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили — це різновиди мiкрофібрил, які характерні для клітин окремих тканин. Тоно- фібрили властиві епітеліальним клітинам. Вони формують їх цитоскелет. Міофібрили утворюють скоротливий апарат м’язових волокон і серцевих міоцитів. Нейрофібрили формують цитоске- лет нервових клітин.

Включення — непостійні компоненти цитоплазми. Вони накопичуються і зникають залежно від метаболічного стану клі- тин. Включення мають вигляд гранул, крапель і грудочок різно- го розміру. Їх поділяють на трофічні, секреторні, пігментні, віта- мінні та екскреторні. До трофічних включень належать жири, вуглеводи й білки. Секреторні включення (секрет, інкрет) нако- пичуються в залозистих клітинах і є продуктами їх діяльності. Пігментні включення можуть бути екзогенного (каротин, барв- ники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, білірубін, мела- нін та ін.) походження. Наявність пігментів зумовлює колір клі- тин і тканин. Екскреторні включення — це продукти метаболіз- му, які шкідливі для клітин. Вони виводяться з клітин і організ- му.

Ядро є складовою частиною клітин (рис. 1.8). Разом з цито- плазмою вони утворюють єдину взаємодоповнювальну систему,

29

Основи цитолоãії

одної перинуклеарним проміжком завширшки 20 – 60 нм. Зо- внішня мембрана за своїми структурними особливостями по- дібна до мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки. На ній також розміщені рибосоми, і вона може безпосередньо пе- реходити в мембрану ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов’язана з хроматином ядра. Через певні проміжки периметра ядра мембрани перериваються і переходять одна в одну. У цих місцях утворюються пори — отвори в нуклеолемі

— діаметром 80 – 90 нм. Через пори відбувається транспорт речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. Регуляція транспорту здійснюється комплексом пори, який утворений глобулярними й фібрилярними білками. Крім транспортної нуклеолема ви- конує бар’єрну функцію і здійснює фіксацію хроматину інтер- фазної клітини.

Нуклеоплазма (ядерний сік) — аналог гіалоплазми цитопла- зми клітини. Це рідка частина ядра, в якій розміщені всі його структури. В ній міститься значна кількість білків, що утворю- ють ядерний матрикс. Він підтримує загальну структуру інтер- фазного ядра і бере активну участь у процесах його метаболізму. Крім білка до складу нуклеоплазми входять інші органічні речо- вини, вода та мінеральні солі.

Хроматин під світловим мікроскопом має вигляд грудочок, зе- рен, ниток, які інтенсивно забарвлюються оснóвними барвника- ми. Завдяки особливості добре забарвлюватися перелічені струк- тури і дістали назву “хроматин” (chroma — колір, фарба). До складу хроматину входять ДНК, білок і в незначній кількості РНК. З хроматину побудовані хромосоми.

Хроматин інтерфазного ядра — це хромосоми, які не мають компактної будови і перебувають у стані розпушення, деконден- сації або в різних фазах конденсації. Залежно від ступеня роз- пушення, деконденсації чи конденсації хромосом хроматин поді- ляють на еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — це повні- стю деконденсовані хромосоми. Він розпилений у нуклеоплазмі і в ядрі невидимий. У разі неповного розпушення хромосом або їх конденсації в інтерфазному ядрі видно ділянки гетерохромати- ну, які здебільшого пов’язані з оболонкою ядра. У функціональ- ному відношенні еу- і гетерохроматин не однозначні. Еухрома- тин — це робочий, функціонально активний хроматин, у якому відбуваються процеси редуплікації ДНК і транскрипції РНК. Ге- терохроматин функціонально не активний. Він відповідає кон- денсованим під час інтерфази ділянкам хромосом. Максимально конденсований хроматин спостерігається в мітотичному ядрі у

31

Розділ 1

вигляді хромосом. У цей період хромосоми не виконують синте- тичних функцій.

Будова хромосоми. Хромосома — це молекула ДНК, яка зв’язана з білками (дезоксинуклеопротеїд, ДНП). Хромосоми іс- нують упродовж усього життя клітини, перебуваючи в різних структурно-функціональних станах. У інтерфазній клітині вони перебувають переважно в стані деконденсації. Найменшими структурними компонентами хромосом у стані деконденсації є нуклеопротеїдні фібрили завдовжки кілька сантиметрів, які ви- димi тільки в електронний мікроскоп. Вони складаються з ДНК і білків, переважно гістонів. Молекули гістонів утворюють групи

— нуклеосоми, розміщені ланцюжком у вигляді спіралі. Кожну нуклеосому зовні обплітає у вигляді спіралі ділянка ДНК. На початку мітозу відбувається інтенсивна конденсація (формуван- ня) хромосом. При цьому хромосомні нуклеопротеїдні фібрили утворюють численні вигини, які формують дрібні, щільно упако- вані петлі, сполучені між собою негістоновими білками. Такі конденсовані ділянки хромосом називають хромомерами. Хро- момери зближуються і утворюють хромонеми — нитчасті струк- тури, які видимі в світловий мікроскоп. Останні спіралізуються, їх називають хроматидами. Залежно від фази мітозу хромосома має одну або дві хроматиди.

Конденсовані, мітотичні хромосоми мають вигляд ниток або паличок завдовжки 1,5 – 10 мкм, завтовшки 0,2 – 2 мкм (рис. 1.9). У хромосомі є перетяжка (центромер), яка ділить її на два плеча. Залежно від розміщення центромера і довжини плеч хромосоми поділяють на метацентричні (плечі однакові), субме- тацентричні (плечі неоднакові) та акроцентричні (одне плече дуже коротке). Окремі хромосоми мають вторинні перетяжки.

Вони відділяють ділянки хромо- сом, які називають супутниками. В ділянках вторинних перетя- жок розміщені гени ДНК, відпо- відальні за синтез рибосомної РНК. Набір хромосом клітини, який визначається їх числом, розмірами та формою, називають каріотипом. До каріотипу вхо- дять парні соматичні хромосоми

32