- •Вступ
- •Коротка історія морфології тварин
- •1.1. Клітина. Клітинна теорія. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми
- •1.2. Будова і життєдіяльність клітини
- •Будова клітини
- •Життєдіяльність клітини
- •1.3. Неклітинні структури організму
- •2.1. Розмноження. Прогенез
- •2.2. Ембріогенез
- •Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •Диференціація зародкових листків та осьових органів
- •2.3. Ембріогенез тварин типу хордових
- •Ембріогенез ланцетника
- •Ембріогенез риб
- •Ембріогенез амфібій
- •Ембріогенез птахів
- •Стадії ембріогенезу птахів
- •Ембріогенез плацентарних ссавців
- •Плацента
- •Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин
- •3.1. Епітеліальна тканина
- •Будова епітеліальної тканини
- •Класифікація епітеліальної тканини
- •3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію
- •3.2. Сполучна тканина
- •3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров і лімфа
- •3.2.2. Власне сполучна тканина
- •Пухка сполучна тканина
- •Щільна сполучна тканина
- •Сполучна тканина зі спеціальними властивостями
- •3.2.3. Скелетна тканина
- •Хрящова тканина
- •Кісткова тканина
- •3.3. М’язова тканина
- •Гладка м’язова тканина
- •Поперечно-посмугована м’язова тканина
- •3.4. Нервова тканина
- •3.4.1. Нервові волокна. Нерви. Нервові закінчення
- •3.4.2. Рефлекторна дуга
- •Загальні принципи будови тіла тварин
- •Спеціальні анатомічні терміни, які вживають для визначення місцеположення органів
- •Частини та ділянки тіла
- •4.1. Остеологія — вчення про кістки
- •4.1.1. Будова і форма кісток
- •4.1.2. Розвиток і ріст кісток
- •4.1.3. Будова осьового скелета
- •4.1.4. Скелет голови
- •Розвиток скелета голови у філо- і онтогенезі
- •Будова скелета голови
- •4.1.5. Скелет кінцівок
- •Розвиток скелета кінцівок у філо- і онтогенезі
- •Будова скелета кінцівок
- •4.2. Синдесмологія — учення про з’єднання кісток
- •4.2.1. Безперервні з’єднання кісток
- •4.2.2. Переривчасті з’єднання (суглоби)
- •Загальна частина
- •4.2.3. Розвиток з’єднань кісток
- •4.2.4. З’єднання кісток осьового скелета
- •З’єднання кісток черепа
- •Суглоби і зв’язки хребта, ребер та груднини
- •З’єднання кісток грудної кінцівки
- •З’єднання кісток тазової кінцівки
- •4.3. Міологія — вчення про м’язи
- •4.3.1. Будова м’яза як органа
- •4.3.2. Фізичні властивості та хімічний склад скелетних м’язів
- •Робота м’язів
- •4.3.3. Класифікація м’язів
- •4.3.5. М’язи голови
- •М’язи під’язикового апарату
- •4.3.6. М’язи шиї, тулуба і хвоста
- •Дорсальні м’язи хребта
- •Вентральні м’язи хребта
- •М’язи грудної стінки
- •М’язи, що забезпечують вдих
- •М’язи, що забезпечують видих
- •М’язи живота
- •4.3.7. М’язи грудних кінцівок
- •М’язи плечового суглоба
- •М’язи ліктьового суглоба
- •М’язи зап’ясткового суглоба
- •М’язи суглобів пальців кисті
- •4.3.8. М’язи тазових кінцівок
- •М’язи кульшового суглоба
- •М’язи колінного суглоба
- •М’язи заплеснового суглоба
- •М’язи суглобів пальців стопи
- •5.1. Розвиток шкірного покриву
- •5.2. Будова шкіри
- •5.3.1. Волосся
- •5.3.2. Залози шкіри
- •5.3.3. Рогові утвори шкірного покриву
- •6.1. Порожнини тіла
- •6.1.1. Розвиток серозних порожнин тіла
- •6.1.2. Поділ черевної порожнини на ділянки
- •6.2. Загальні закономірності будови внутрішніх органів
- •6.3. Апарат травлення
- •6.3.1. Стисла характеристика розвитку апарату травлення
- •6.3.2. Гістогенез органів травлення
- •Відділи і органи апарату травлення
- •6.3.3. Головна кишка (рот і глотка)
- •Ротова порожнина
- •Стравохід
- •Шлунок
- •6.3.6. Задня кишка (товста кишка)
- •6.4. Апарат дихання
- •6.4.1. Розвиток органів дихання
- •6.4.2. Ніс і носова порожнина
- •6.4.3. Гортань
- •6.4.4. Трахея
- •6.4.5. Легені
- •6.5. Органи сечовиділення
- •6.5.1. Розвиток органів сечовиділення
- •6.5.2. Нирки
- •6.5.3. Сечовід, сечовий міхур, сечівник
- •6.6. Органи розмноження
- •6.6.1. Розвиток органів розмноження
- •6.6.2. Органи розмноження самців
- •6.6.3. Органи розмноження самок
- •7.1. Кровоносна система
- •7.1.1. Розвиток кровоносної системи
- •7.1.2. Кола кровообігу плода
- •7.1.3. Будова кровоносних судин
- •7.1.4. Закономірності ходу і галуження судин
- •7.1.5. Серце
- •7.1.6. Кола кровообігу дорослих тварин
- •7.1.7. Основні артерії великого кола кровообігу
- •Артерії тулуба та органів грудної й черевної порожнин
- •Артерії голови
- •Артерії грудної кінцівки
- •Артерії тазової кінцівки
- •Артерії стінок та органів тазової порожнини і таза
- •7.1.8. Основні вени великого кола кровообігу
- •7.2. Лімфатична система
- •7.2.2. Будова лімфатичних судин і вузлів
- •7.3. Органи кровотворення та імунного захисту
- •8.1. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса
- •8.4. Щитоподібна залоза
- •8.5. Прищитоподібна залоза
- •8.6. Надниркова залоза
- •9.1. Розвиток нервової системи
- •9.2. Постнатальні зміни структури мозку
- •9.3. Центральний відділ нервової системи
- •9.3.1. Спинний мозок
- •9.3.2. Головний мозок
- •Оболонки та судини спинного і головного мозку
- •9.4. Периферичний відділ нервової системи
- •9.4.1. Спинномозкові вузли
- •9.4.3. Черепно-мозкові нерви
- •9.5. Автономний (вегетативний) відділ нервової системи
- •9.5.1. Симпатична частина автономного відділу нервової системи
- •9.5.2. Парасимпатична частина автономного відділу нервової системи
- •10.2. Присінково-завитковий орган
- •10.3. Орган нюху
- •10.4. Орган дотику
- •11.1. Апарат руху
- •Скелет та його з’єднання
- •М’язова система
- •11.3. Апарат травлення
- •11.4. Апарат дихання
- •11.5. Органи сечовиділення
- •11.6. Статеві органи самки
- •11.7. Статева система самця
- •11.8. Серцево-судинна система
- •11.9. Ендокринні залози
- •11.10. Нервова система і органи чуття
- •Список рекомендованої літератури
- •Предметний покажчик
Розділ 4
гає до суглобового кінця кістки, має назву метафіза. Метафіз побудований з губчастої речовини, вкритої компактною речови- ною, яка поступово стоншується в напрямку до епіфіза.
Короткі кістки мають майже однакові й незначні довжину, ширину і товщину. Вони мають тонкі стінки з компактної речо- вини і значну кількість губчастої речовини всередині. Така стру- ктура кістки й значна кількість суглобових поверхонь на них ви- значають їх функціональне призначення — пом’якшення по- штовхів під час рухів тварин. До цього типу належать кістки зап’ястка, заплесна, тіла хребців.
Кістки змішаного типу — це кістки, що не належать за будо- вою до описаних вище (ребра, хребці загалом та ін.).
Рельєф кістки зумовлений механічною дією м’язів, що при- лягають до кістки, їхніх сухожилків, кровоносних судин і нер- вів, які залишають на кістках відбитки у вигляді борозен, вирі- зок, отворів і каналів. Поверхні, вільні від прикріплення м’язів і зв’язок, та суглобові поверхні залишаються гладенькими. Міс- ця прикріплення до кісток деяких м’язів витягнуті у формі гор- бків, шорсткостей, відростків або ввігнуті у формі ямок, що збі- льшує площу прикріплення. Більш чітко рельєф кістки вира- жений у старих робочих тварин, згладжений — у молодих.
4.1.2.Розвиток і ріст кісток
Уранній період онтогенезу скелет представлений первин- ною сполучною тканиною — мезенхімою, яка в подальшому майже в усіх місцях заміщується хрящовою тканиною. Пізніше
впевних місцях скелета виникають осередки скостеніння. Ба- гато з кісток черепа розвиваються безпосередньо з мезенхіми, і їх називають покривними, або вторинними, однак більшість кісток виникають шляхом заміщення хряща. Такі кістки нази-
вають первинними.
Залежно від місця утворення кісткової тканини розрізняють внутрішньохрящове, або енхондральне, і навколохрящове, або перихондральне, скостеніння. Скостеніння довгих і коротких кі- сток має свої особливості (рис. 4.9).
Удовгих кістках скостеніння починається перихондрально у вигляді манжетки навколо хрящової моделі діафіза кістки, а потім поширюється в її товщу, де починається енхондральне скостеніння, що призводить до утворення губчастої речовини. Зовні на діафіз нашаровується нова кісткова тканина, що фор-
126
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Апарат рóхó |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
Рис. 4.9. Схема онтогенезу трубчастої кістки:
I — хрящова закладка майбутньої кістки; II — перихондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; III — IV — утворення компактної кістки; V — утворення кісткової порожнини; VI — закінчений ріст трубчастої кістки; 1 — пери- хондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; 2 — початок енхондрального скостеніння; 3 — кровоносні судини; 4 — осередок енхондрального скостеніння в епіфізах кісток; 5 — утворення компактної речовини кістки; 6 — суглобовий хрящ; 7 — метаепіфізарний хрящ; 8 — утворення кісткової порожнини
мується внутрішнім шаром окістя. Водночас у товщі діафіза шляхом поступового розсмоктування губчастої речовини ви- никає кістковомозкова порожнина і кістка перетворюється на трубчасту. Порожнина не досягає кінців діафіза — метафізів, де зберігається губчаста речовина. До неї прилягає ендост, за рахунок якого відбувається нарощення кістки зсередини. Та- ким чином, діафізи ростуть у товщину тільки з боку окістя, а метафізи — з боку ендоста. Суглобові кінці кісток упродовж певного часу після початку скостеніння залишаються хрящо- вими. Пізніше в їхній товщі з’являються особливі енхондраль- ні осередки скостеніння — епіфізарні. Вони побудовані з губ- частої речовини. В міру заміни хряща епіфіз зближується з метафізом, але прошарок хряща, що відокремлює епіфіз від діафіза (метаепіфізарний хрящ), незважаючи на постійне руйнування й заміщення кістковою тканиною, зберігається
127
Розділ 4
впродовж значного періоду, що зумовлено посиленим розмно- женням клітин хряща. В такий спосіб підтримується ріст кіст- ки в довжину. Поступово розмноження хрящових клітин спо- вільнюється, а з часом зовсім припиняється. Тоді вся хрящова зона заміщується кістковою тканиною, епіфіз зростається з ме- тафізом у єдине ціле і ріст кістки в довжину стає неможливим.
Короткі кістки скостенівають енхондрально за рахунок одного осередку.
Багато відростків кісток, що є місцем прикріплення зв’язок і м’язів, розвиваються за рахунок особливих енхондральних осе- редків скостеніння, які називають апофізами.
Закладання осередків скостеніння відбувається в певній послідовності, у певні терміни і починається в більш наванта- жених ділянках скелета. Темпи й особливості скостеніння за- лежать від низки чинників, передусім від рівня годівлі тва- рин, що було встановлено М.П. Червинським на вівцях ще на- прикінці ХІХ ст. Закономірності масового й підпорядкованого йому лінійного росту скелета різні для плодового і постната- льного онтогенезу. Швидкість росту окремих кісток також не- однакова.
Розвиток шийного, тулубового і хвостового відділів осьового скелета в філо- і онтогенезі
Осьовий скелет у філо- і онтогенезі проходить три послідовні стадії: сполучнотканинну, хрящову та кісткову.
Найпростіше побудований скелет у ланцетника (рис. 4.10). Це спинна струна (хорда), яка проходить уздовж усього тіла і звужується спереду та ззаду. Великі вакуолізовані клітини, що утворюють хорду, надають їй характерної смугастості. Хор-
Рис. 4.10. Ланцетник на поздовжньому розрізі:
1 — передротові щупальця; 2 — зяброві щілини; 3 — середня кишка; 4 — стате- ві залози; 5 — навколозяброва порожнина; 6 — відхідник; 7 — хвостовий пла- вець; 8 — хорда; 9 — нервова трубка
128
Апарат рóхó
Рис. 4.11. Послідовні стадії утворення хребця:
а — міноги; б — зародка селахії; в, г, д — дорослої селахії; 1 — передня, 2 — задня дорсальні дуги; 3 — міосепта; 4 — дорса- льний, 5 — вентральний нерви; 6 — хорда; 6′ — оболонка хорди; 7 — реб- ро; 8 — вентральні дуги; 9 — гемальний відросток; 10 — поперечний відрос- ток хребця; 11 — тіло хребця; 12 — остистий відросток; 13 — дужка хребця
да вкрита оболон- кою з драглистої сполучної ткани- ни. Відростки цієї оболонки у вигляді міосепт розділяють м’язові сегменти, створюючи тим са- мим зв’язок м’язів
з хордою. Пружність хорди зумовлена тургором її клітин і пружністю оболонки.
Скелет круглоротих — міноги (рис. 4.11, а) утворений хрящо- вою й сполучною тканинами. Функцію осьового скелета виконує щільна хорда. Дорсально від бічних відділів хорди розміщені невеликі парні хрящі — зародки верхніх нервових дужок, які обмежують з боків спинний мозок.
Складніше побудований осьовий скелет у хрящових риб (акул), у яких він утворений хрящовими хребцями (рис. 4.11, б). Хорда значною мірою редукована і її залишки зберігаються у вигляді тонкого шнура, що міститься в тілах хребців і дещо розширений у місцях з’єднання хребців між собою. Осьовий скелет ділиться на два відділи — тулубовий і хвостовий. Кож- ний хребець складається з тіла, дорсальних дуг, поперечних відростків, до яких прикріплюються короткі хрящові ребра. У хвостових хребцях поперечні відростки спрямовані донизу і утворюють вентральні дуги. В каналі, утвореному дорсальни- ми дугами й тілами хребців, знаходиться спинний мозок, а в каналі між вентральними дугами й тілами хребців — хвостова
129
—багато. Хребці процельного типу.
Важливим чинником у процесі переходу до наземного існу-
вання є поява у хребетних тварин груднини, що зумовлено появою кінцівок. Зникнення кінцівок призводить до зникнен- ня й груднини (змії). І навпаки, підвищення ролі грудних кін-
130
Апарат рóхó
Рис. 4.13. Схема будови скелета риби:
1 — нюхова капсула; 2 — слухова капсула; 3 — потилична ділянка; 4 — хорда; 5, 7 — спинні непарні плавці; 6 — верхні дуги хребців; 8 — хвостовий плавець; 9 — непарний відхідниковий плавець; 10 — нижні дуги хребців; 11 — парний черевний плавець; 12 — тазовий пояс; 13 — парний грудний плавець; 14 — плечовий пояс; 15 — зяброві дуги; 16 — під’язикова дуга; 17 — щелепна дуга
цівок (птахи) супроводжується значним розвитком груднини. Найістотніші зміни спостерігаються в осьовому скелеті птахів і ссавців.
На ранній стадії ембріонального розвитку скелет як опорний елемент представлений спинною хордою, вкритою сполучнот- канинною оболонкою (рис. 4.14, І, ІІ). Хорда не має ознак мета- мерії, пружна, оскільки її клітини здатні до набухання. Хорда походить з ентодерми і розміщена вентрально від нервової тру- бки.
Середній зародковий листок (мезодерма) поділяється на два відділи: дорсальний, почленований на сегменти — соміти — і вент- ральний, несегментований — бічну пластинку. Соміти розміщені збоку від хорди й нервової трубки, а бічна пластинка — збоку від кишкової трубки. Середні ділянки сомітів — міотоми — дають по- чаток усім скелетним м’язам. Вони вростають у тулубові стінки між бічною пластинкою й ектодермою (рис. 4.14, І).
Латеральні ділянки сомітів — дерматоми — утворюють ос- нову шкіри; вони також вростають у бічні стінки тулуба, але між ектодермою й закладками м’язів (міотомами). Медіальні відділи сомітів — склеротоми — є джерелом розвитку постійно- го скелета. Елементи склеротомів обростають хорду та нервову трубку і формують таким чином центральну частину осьового скелета (майбутній хребетний стовп). Вони також заходять у
131
Розділ 4
Рис. 4.14. Онтогенез хребців:
I — схема поперечного розрізу плода: 1 — нервова трубка; 2 — закладка дужки хребця; 3 — міотом; 4 — спланхнотом; 5 — кишка; 6 — хорда; 7 — закладка тіла хребця; II — первинна (А) і вторинна (Б,В) сегментація хребців: а — міо-
томи; а′ — склеротоми; б — міжхребцева артерія; в — пульпозне ядро; в′ — міжхребцеві хрящі; г — центр скостеніння хребця; д — тіла кісткових хребців; е — поперечнореберні відростки; III — хребець збоку: 8 — остистий відросток; 9 — реберні ямки; 10 — апофізи тіла хребця; 11 — тіло хребця; 12 — дужка хребця; IV — схема утворення поперечнореберних відростків: Г — шийний,
Д — поперековий, Е — грудний хребці; Є — крижова кістка: 13 — остистий відросток; 14 — поперечний відросток; 15 — ребровий відросток; 16 — ребро; 17 — крило крижової кістки
тулубові стінки між міотомами і створюють між ними сегментні перегородки — міосепти. На цій стадії розвитку скелет перети-
нчастий, він сегментований тільки в бічних стінках тулуба.
У наступній стадії, коли перетинчастий скелет починає замі- щуватися хрящовим скелетом, з’являється сегментація. Навколо хорди закладаються хрящові кільця, з них виростають парні від-
132