
- •Вступ
- •Коротка історія морфології тварин
- •1.1. Клітина. Клітинна теорія. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми
- •1.2. Будова і життєдіяльність клітини
- •Будова клітини
- •Життєдіяльність клітини
- •1.3. Неклітинні структури організму
- •2.1. Розмноження. Прогенез
- •2.2. Ембріогенез
- •Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •Диференціація зародкових листків та осьових органів
- •2.3. Ембріогенез тварин типу хордових
- •Ембріогенез ланцетника
- •Ембріогенез риб
- •Ембріогенез амфібій
- •Ембріогенез птахів
- •Стадії ембріогенезу птахів
- •Ембріогенез плацентарних ссавців
- •Плацента
- •Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин
- •3.1. Епітеліальна тканина
- •Будова епітеліальної тканини
- •Класифікація епітеліальної тканини
- •3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію
- •3.2. Сполучна тканина
- •3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров і лімфа
- •3.2.2. Власне сполучна тканина
- •Пухка сполучна тканина
- •Щільна сполучна тканина
- •Сполучна тканина зі спеціальними властивостями
- •3.2.3. Скелетна тканина
- •Хрящова тканина
- •Кісткова тканина
- •3.3. М’язова тканина
- •Гладка м’язова тканина
- •Поперечно-посмугована м’язова тканина
- •3.4. Нервова тканина
- •3.4.1. Нервові волокна. Нерви. Нервові закінчення
- •3.4.2. Рефлекторна дуга
- •Загальні принципи будови тіла тварин
- •Спеціальні анатомічні терміни, які вживають для визначення місцеположення органів
- •Частини та ділянки тіла
- •4.1. Остеологія — вчення про кістки
- •4.1.1. Будова і форма кісток
- •4.1.2. Розвиток і ріст кісток
- •4.1.3. Будова осьового скелета
- •4.1.4. Скелет голови
- •Розвиток скелета голови у філо- і онтогенезі
- •Будова скелета голови
- •4.1.5. Скелет кінцівок
- •Розвиток скелета кінцівок у філо- і онтогенезі
- •Будова скелета кінцівок
- •4.2. Синдесмологія — учення про з’єднання кісток
- •4.2.1. Безперервні з’єднання кісток
- •4.2.2. Переривчасті з’єднання (суглоби)
- •Загальна частина
- •4.2.3. Розвиток з’єднань кісток
- •4.2.4. З’єднання кісток осьового скелета
- •З’єднання кісток черепа
- •Суглоби і зв’язки хребта, ребер та груднини
- •З’єднання кісток грудної кінцівки
- •З’єднання кісток тазової кінцівки
- •4.3. Міологія — вчення про м’язи
- •4.3.1. Будова м’яза як органа
- •4.3.2. Фізичні властивості та хімічний склад скелетних м’язів
- •Робота м’язів
- •4.3.3. Класифікація м’язів
- •4.3.5. М’язи голови
- •М’язи під’язикового апарату
- •4.3.6. М’язи шиї, тулуба і хвоста
- •Дорсальні м’язи хребта
- •Вентральні м’язи хребта
- •М’язи грудної стінки
- •М’язи, що забезпечують вдих
- •М’язи, що забезпечують видих
- •М’язи живота
- •4.3.7. М’язи грудних кінцівок
- •М’язи плечового суглоба
- •М’язи ліктьового суглоба
- •М’язи зап’ясткового суглоба
- •М’язи суглобів пальців кисті
- •4.3.8. М’язи тазових кінцівок
- •М’язи кульшового суглоба
- •М’язи колінного суглоба
- •М’язи заплеснового суглоба
- •М’язи суглобів пальців стопи
- •5.1. Розвиток шкірного покриву
- •5.2. Будова шкіри
- •5.3.1. Волосся
- •5.3.2. Залози шкіри
- •5.3.3. Рогові утвори шкірного покриву
- •6.1. Порожнини тіла
- •6.1.1. Розвиток серозних порожнин тіла
- •6.1.2. Поділ черевної порожнини на ділянки
- •6.2. Загальні закономірності будови внутрішніх органів
- •6.3. Апарат травлення
- •6.3.1. Стисла характеристика розвитку апарату травлення
- •6.3.2. Гістогенез органів травлення
- •Відділи і органи апарату травлення
- •6.3.3. Головна кишка (рот і глотка)
- •Ротова порожнина
- •Стравохід
- •Шлунок
- •6.3.6. Задня кишка (товста кишка)
- •6.4. Апарат дихання
- •6.4.1. Розвиток органів дихання
- •6.4.2. Ніс і носова порожнина
- •6.4.3. Гортань
- •6.4.4. Трахея
- •6.4.5. Легені
- •6.5. Органи сечовиділення
- •6.5.1. Розвиток органів сечовиділення
- •6.5.2. Нирки
- •6.5.3. Сечовід, сечовий міхур, сечівник
- •6.6. Органи розмноження
- •6.6.1. Розвиток органів розмноження
- •6.6.2. Органи розмноження самців
- •6.6.3. Органи розмноження самок
- •7.1. Кровоносна система
- •7.1.1. Розвиток кровоносної системи
- •7.1.2. Кола кровообігу плода
- •7.1.3. Будова кровоносних судин
- •7.1.4. Закономірності ходу і галуження судин
- •7.1.5. Серце
- •7.1.6. Кола кровообігу дорослих тварин
- •7.1.7. Основні артерії великого кола кровообігу
- •Артерії тулуба та органів грудної й черевної порожнин
- •Артерії голови
- •Артерії грудної кінцівки
- •Артерії тазової кінцівки
- •Артерії стінок та органів тазової порожнини і таза
- •7.1.8. Основні вени великого кола кровообігу
- •7.2. Лімфатична система
- •7.2.2. Будова лімфатичних судин і вузлів
- •7.3. Органи кровотворення та імунного захисту
- •8.1. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса
- •8.4. Щитоподібна залоза
- •8.5. Прищитоподібна залоза
- •8.6. Надниркова залоза
- •9.1. Розвиток нервової системи
- •9.2. Постнатальні зміни структури мозку
- •9.3. Центральний відділ нервової системи
- •9.3.1. Спинний мозок
- •9.3.2. Головний мозок
- •Оболонки та судини спинного і головного мозку
- •9.4. Периферичний відділ нервової системи
- •9.4.1. Спинномозкові вузли
- •9.4.3. Черепно-мозкові нерви
- •9.5. Автономний (вегетативний) відділ нервової системи
- •9.5.1. Симпатична частина автономного відділу нервової системи
- •9.5.2. Парасимпатична частина автономного відділу нервової системи
- •10.2. Присінково-завитковий орган
- •10.3. Орган нюху
- •10.4. Орган дотику
- •11.1. Апарат руху
- •Скелет та його з’єднання
- •М’язова система
- •11.3. Апарат травлення
- •11.4. Апарат дихання
- •11.5. Органи сечовиділення
- •11.6. Статеві органи самки
- •11.7. Статева система самця
- •11.8. Серцево-судинна система
- •11.9. Ендокринні залози
- •11.10. Нервова система і органи чуття
- •Список рекомендованої літератури
- •Предметний покажчик

Розділ 2
парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кіль- цеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над зарод- ком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві оболонки: зовнішню — серозу і внутрішню — амніон. При цьому зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній шар — парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зов- нішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім — ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної складки не зростаються, що призводить до утворення серо- амніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину амніона і проковтується плодом.
Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотич- на порожнина, заповнена амніотичної рідиною, що продукується клітинами ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює водне середовище, в якому розвивається зародок, захищає зародок від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.
Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ек- тодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні речовини шкаралупи в йони. Останні потрапляють в організм плода і використовуються для його росту. Між серозою з одного боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.
Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як ви- пинання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мі- шка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в поза- зародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі серозо-алантоїса розвиваються кровоносні судини, через які до плода надходять кисень і мінеральні речовини. В порожнині алан- тоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота. Протока алантоїса входить до складу пупка, за допомогою якого плід сполучається із позазародковими органами.
Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.
Стадії ембріогенезу птахів
Ембріональний розвиток окремих видів птахів вивчено недо- статньо. Нині найповніше досліджено розвиток зародка (плода) курей.
66

Основи заãальної ембріолоãії
Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення за- родка розробили класифікацію стадій розвитку курчати. Згідно з цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить п’ять стадій:
перша стадія — латебрального живлення — відбувається впродовж перших 30 – 36 год інкубації. В цю стадію зародок жи- виться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообі- гу немає. Вiдбувається закладання серця і формування жовткового мішка;
друга стадія — жовткового живлення — триває з 30 – 36-ї години до 7 – 8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце по- чинає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить кисень;
третя стадія — живлення білком і дихання киснем повіт- ря — триває з 7 – 8-ї доби по 18 – 19-ту добу інкубації. Для цієї стадії характерний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом із серозою забезпечують зародок киснем та мінеральними речо- винами. Продовжується також розвиток усіх органів тіла зарод- ка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;
четверта стадія — використання зародком кисню повітря з повітряної камери яйця — триває з 18 – 19-ї доби інкубації до наддзьобування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. В зв’язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло кровообігу;
п’ята стадія — вилуплення — триває з 20-ї по 21-шу добу інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впи- нається в порожнину кишечнику, інші плодові оболонки припи- няють функціонувати і відмирають. Плід продзьобує шкаралупу
ізалишає яйце.
Ембріогенез плацентарних ссавців
Яйцеклітина плацентарних ссавців і відповідно зигота олі- голецитальні, як у ланцетника (див. форзац, табл. IV). Однак ранні етапи їх ембріогенезу, до диференціації зародкових лист- ків і осьових органів, відрізняються. Так, гаструляція у плацен- тарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов’язано з тим, що на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості їх розвитку в філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і
67

Розділ 2
птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілеци- тальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних ссавців — вторинне явище, що є наслідком їх внутрішньоутроб- ного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехі- дною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сум- часті ссавці. Їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти. У зв’язку з цим їх внутрішньоутробний розвиток закінчується на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. По- дальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається в шкірній сумці.
Дроблення зиготи ссавців починається як повне рівномірне, потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається асинхронно. Внаслідок цього кількість бластомерів зародка може бути парною і непарною. Під час дроблення утворюються два різновиди бластомерів — темні й світлі. Їх скупчення фор- мують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються звер- ху, а темні — знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами утворюється порожнина, заповнена рідиною. З утворенням по- рожнини морула перетворюється на бластулу ссавців — стерео- бластулу. Її стінку утворює трофобласт. Він сформований світ- лими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції. Всередині стереобластули на стінці трофобласта розміщена група великих темних клітин, які утворюють зародковий вуз- лик — ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та поза- зародкові органи.
Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у вівці — чотирьох, у корови — восьми діб. Під час дроблення обо- лонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується трофобластом і накопичується в порожнині стереобластули.
Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в об’ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці трофобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як i на за- родковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і поза- зародкова частина.
Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у сви- ні й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюють- ся первинні ворсинки, за допомогою яких він з’єднується зі сли-
68

Основи заãальної ембріолоãії
зовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз — мат- кове молоко. Процес з’єднання зародка зі слизовою оболонкою матки називають імплантацією. Імплантація у корів здійснюєть- ся на 17-ту добу після запліднення, у кобили — на 63 – 70-ту, у макаки — на 9-ту, у людини — на 6-ту добу.
Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових ор- ганів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку мат- ки. Одночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зарод- ком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позаза- родкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебу- ває в порожнині матки нічим не прикритий.
Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються із позазародкової частини зародкового диска. До них належать жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алантоїса такі самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 2.10).
Жовтковий мішок на відміну від такого птахів, не має жов- тка, а містить білкову речовину. В зв’язку з цим його трофічна функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується. Так, у вівці жовтковий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвит- ку, у корови — з 16-ї по 35-ту, у свині — з 11-ї по 23-тю добу. У
кобили жовтковий мішок у |
|
||
перші три місяці розвитку |
|
||
входить до складу плацен- |
|
||
ти, після чого також реду- |
|
||
кується. |
|
|
|
Амніон утворюється у вів- |
|
||
ці на 15-ту добу розвитку, у |
|
||
корови — на 19-ту, у свині — |
|
||
на 13-ту добу і припиняє своє |
|
||
існування під час родів. |
|
||
Алантоїс формується у ві- |
|
||
вці на 16-ту добу розвитку, у |
|
||
корови — на 20-ту, у сви- |
|
||
ні — на 15-ту добу. Його ме- |
|
||
зодермальний шар |
зрощу- |
Рис. 2.10. Плодові оболонки (схема): |
|
ється з |
відповідним |
шаром |
|
хоріона |
й амніона, |
внаслі- |
1 — алантоамніон; 2 — алантохоріон; 3 — |
док чого утворюються алан- |
ворсинки хоріона; 4 — порожнина алан- |
||
тоїса; 5 — порожнина амніона; 6 — жовт- |
|||
тохоріон та алантоамніон. В |
ковий мішок |
||
останніх |
розвиваються кро- |
|
69