Нóтрощі

У порожнину трубчастих органів можуть відкриватися прото- ки застінних залоз (печінка, підшлункова, слинні).

Паренхіматозні органи побудовані зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена волок- нистою сполучною тканиною. Вона утворює остов (каркас) органа і представлена капсулою, трабекулами та ніжними прошарками сполучної тканини, розміщеними між елементами паренхімато- зного органа. Капсула вкриває орган зовні. Від неї відходять трабекули, які ділять його на частки або часточки. В сполучнот- канинну строму входять кровоносні судини й нерви, які розмі- щуються в органі. В ній містяться лімфатичні судини, лімфоїдна тканина та протоки залоз (залози зовнішньої секреції).

Паренхіма розміщена безпосередньо в часточках органа, які можуть об’єднуватися в частки. Це частина органа, що забезпе- чує його функцію (газообмін, утворення й виділення секрету то- що). Вона представлена морфофункціональними одиницями ор- ганів та їх допоміжними утворами (протоки залоз, повітроносні шляхи та ін.). Паренхіма органів утворена переважно епітеліа- льною тканиною. Паренхіматозні органи компактні, вони повні- стю або частково вкриті серозною оболонкою, яка щільно з’єднується з їхньою капсулою.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть порожнини тіла тварини. Чим вони утворені? 2. Які ви знаєте се- розні порожнини тіла? 3. Розвиток серозних порожнин тіла. 4. На які відділи поді- ляють черевну порожнину? Їх межі. 5. Загальний план будови трубчастих внут- рішніх органів. 6. Закономірності будови паренхіматозних внутрішніх органів.

6.3. Апарат травлення

Апарат травлення забезпечує організм поживними речовина- ми. В органах травлення їжа зазнає механічної й хімічної оброб- ки, поживні речовини всмоктуються стінками травних органів і розносяться судинами по всьому організму. Рештки незасвоєної їжі (до 70 %) виводяться з організму. Слід зазначити, що функ- ція травного апарату тісно пов’язана з органами кровообігу, лім- фовідтоку, дихання. Проте не менш важлива роль належить ор- ганам локомоції, які дають змогу тваринам шукати поживу й наближатися до неї. Регулювальну діяльність органів травлення та їх взаємозв’язок з іншими апаратами забезпечує нервова сис- тема. Отже, апарат травлення забезпечує організм поживними речовинами, перебуваючи в тісному зв’язку з іншими апаратами організму. При цьому діє загальний принцип живого, що все в організмі взаємопов’язане і взаємозумовлене, ніщо не зайве, од- на частина його певною мірою впливає на іншу.

273

Розділ 6

6.3.1. Стисла характеристика розвитку апарату травлення

В одноклітинних організмів захоплення поживи, її розщеп- лення й засвоєння здійснюються всією клітиною, тобто спостері- гається внутрішньоклітинне травлення. У багатоклітинних ор- ганізмів з ускладненням будови тіла відбувається диференціація клітинних елементів та розподіл їхніх функцій. У первинних багатоклітинних організмів їжа надходила в порожнину, створе- ну ентодермальними клітинами, як у сучасної гідри. Захоплення їжі й виділення з організму продуктів життєдіяльності відбува- ється через один і той самий ротовий отвір. У подальшому з ек- тодерми спереду від ентодермальної порожнини розвинулись додаткові пристосування для захоплення їжі, утворилась ротог- лотка й виділилася власне травна кишка. В стінках цієї кишки з’явилися різні випини, збільшилася площа контакту з її вміс- том. Більше того, кишка видовжувалася, згиналася, а в її стінці утворилися залози. Такі органи травлення спостерігаються у плоских черв’яків (війчастих). Таким чином, процес травлення з внутрішньоклітинного змінився на ферментативний, оскільки травні залози виділяють секрет, у якому є ферменти, що зумов- люють хімічну обробку харчових мас.

Увищих черв’яків спостерігається злиття впинання ектодер- мальної ділянки задньої частини тіла з кінцевою ентодермаль- ною частиною кишки і прорив або розсмоктування їх у цьому мі- сці. Створюється вхідний отвір кишкової трубки, тобто вхідник. Травний канал з появою вторинної порожнини тіла (целома) ві- докремлюється від частин тіла, що оточують його, травна трубка ділиться на передній, середній і задній відділи.

Уланцетника на дні передротової лійки розміщений невели- кий ротовий отвір, обмежений м’язовим парусом (рис. 6.3, а). Ро- товий отвір веде в глотку, стінка якої пронизана численними (понад 100) зябровими щілинами, що ведуть у навкологлоткову порожнину. Вода, що надходить у глотку через ротовий отвір, проникає крізь зяброві щілини в навкологлоткову порожнину і через вихідний отвір (атріопор) виводиться назовні. Дно рото- глотки вистелене війчастим епітелієм, клітини якого виділяють слиз. Слиз рухами війок переміщується до переднього відділу глотки, назустріч течії води, обволікує й захоплює харчові часто- чки, що потрапили в глотку зі струменем води. У подальшому склеєні слизом харчові грудочки переміщуються у відносно коро- тку, без вигинів кишку, яка закінчується відхідниковим отвором. Від переднього кінця, відразу за глоткою, відходить сліпий печі- нковий виріст, розміщений праворуч від глотки.

274

Нóтрощі

а

б

г

Рис. 6.3. Загальний вигляд і розміщення внутрі- шніх органів:

а — ланцетника; б — річкової міноги; в — акули; г — щуки; 1 — передротова лійка; 2 — щупальці; 3 — хорда; 4 — нервова трубка; 5 — ротовий отвір; 6 — парус; 7 — глотка; 8 — зяброва щілина; 9 — статеві залози; 10 — кишка; 11 — печінковий виріст; 12 — відхідниковий отвір; 13 — головний і спинний мозок; 14 — ротова порожнина; 15 — хрящі ротової лійки; 16 — стравохід; 17 — печінка; 18 — зяброві мішки; 19 — внутрішні отвори зябрових мішків; 20 — серце; 21 — нирка; 22 — сечовід; 23 — сечоста- тевий синус; 24 — сечостатевий сосочок; 25 — зябра; 26 — жовчний міхур; 27 — жовчна протока; 28 — шлунок; 29 — тонка кишка; 30 — підшлункова зало- за; 31 — селезінка; 32 — товста кишка; 33 — пряма кишка; 34 — клоака; 35 — ректальна залоза; 36 — дванадцятипала кишка; 37 — плавальний міхур; 38 — сечовий міхур; 39 — сечовий отвір; 40 — стате- вий отвір

в

275

Розділ 6

Укруглоротих (мінога, міксина) ротовий отвір, що лежить у глибині присмоктувальної лійки, веде в ротову порожнину (див. рис. 6.3, б). Глотка у міноги є лише на стадії личинки, проте зна- чно розвинутий стравохід, що починається із задньої частини ротової порожнини і без чітких меж переходить у кишку, що за- кінчується відхідником. Слизова оболонка кишки створює поздо- вжню складку, яка ніби входить у порожнину кишки — спіраль- ний клапан, що збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печі- нка 17 велика і розміщена позаду серця. У морських міног є жо- вчний міхур і його протока. Міноги присмоктуються ротовою лійкою до тіла жертви і за допомогою рогової зубної пластинки на кінчику язика роблять отвір у її шкірі. Завдяки ритмічним скороченням сильного мускулистого язика кров усмоктується в ротову порожнину і звідси переміщується в стравохід.

Уакул є рухливі хрящові щелепи. На шкірі, що вкриває ще- лепи, плакоїдна луска перетворилася на великі конічні, загнуті верхівками назад зуби, розміщені кількома рядами. Язик має вигляд невеликої складки слизової оболонки, що підтримується непарним елементом під’язикової дуги. Язик власних м’язів не має. Ротова порожнина без помітних меж переходить у досить велику порожнину глотки, пронизану зябровими щілинами, а стравохід — в об’ємний шлунок, який легко розтягується (рис. 6.4, в, 28). Від шлунка відходить коротка тонка кишка, що пере- ходить у ширшу товсту кишку. За нею йде пряма кишка, що від- кривається в клоаку. Всередині товстої кишки є спіральний кла- пан, що являє собою складку слизової оболонки, яка входить у просвіт кишки. Складка утворює близько 10 завитків, що значно збільшує всмоктувальну поверхню. Від середньої частини прямої кишки відходить порожнистий пальцеподібний виріст — ректа- льна залоза, орган сольового обміну 35. У період розмноження ректальна залоза виділяє пахучий слиз, який приваблює особин протилежної статі.

Залози травного каналу в акул добре розвинені. Масивна пе- чінка займає передню частину черевної порожнини. Із жовчного міхура жовч через жовчну протоку надходить у тонку кишку. Компактна підшлункова залоза 30 розміщена у вигині тонкої кишки. До вигнутої частини шлунка прилягає селезінка 31.

Уротовій порожнині кісткових риб (див. рис. 6.3, г) розміщені гострі, злегка спрямовані назад конічні зуби. Без чітких меж ро- това порожнина переходить у глотку, пронизану зябровими щі- линами. В глибині глотки починається короткий стравохід, який відразу переходить у шлунок. Від шлунка почина-

276

Нóтрощі

Рис. 6.4. Загальний вигляд і розміщення внутрішніх органів:

а — жаби; б — болотяної черепахи; в — голуба; г — статева система самця, д — самки; 1 — праве передсердя; 2 — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 4 — артері- альний конус; 5 — легені; 6 — стравохід; 7 — шлунок; 8 — пілорична частина шлунка; 9 — дванадцятипала кишка; 10 — підшлункова залоза; 11 — тонка кишка; 12 — пряма кишка; 13 — ділянка клоаки; 14 — печінка; 15 — жовчний міхур; 16 — жовчна протока; 17 — брижа; 18 — селезінка; 19 — нирки; 20 — сечовід; 21 — сечовий міхур; 22 — яєчник; 23 — правий яйцепровід; 24 — тра- хея; 25 — бронх; 26 — товста кишка; 27 — сліпий виріст кишки; 28 — зовнішній отвір клоаки; 29 — сім’яник; 30 — придаток сім’яника; 31 — відхідниковий мі- шок; 32 — воло; 33 — залозистий шлунок; 34 — м’язовий шлунок; 35 — клоака; 36 — сліпі кишки; 37 — надниркова залоза; 38 — сім’япровід; 39 — сім’яний мішок; 40 — лівий яйцепровід; 41 — лійка яйцепроводу; 42 — залишок редуко- ваного правого яйцепроводу; 43 — сечовий отвір; 44 — статевий отвір

277

Розділ 6

ється кишка, яка слабко диференціюється на дванадцятипалу, тонку й пряму кишки, остання закінчується відхідником. У пе- редній частині черевної порожнини розміщена велика печінка 17. Біля жовчної протоки лежить підшлункова залоза 30. Там, де шлунок переходить у дванадцятипалу кишку, розміщена компа- ктна селезінка.

Уамфібій (див. рис. 6.4, а) від ротової порожнини за гортан- ною щілиною широким отвором починається короткий стравохід, який легко розтягується. Шлунок дещо вигнутий і має товсту м’язову оболонку. Дванадцятипала кишка переходить у кишку дещо меншого діаметра, яка розміщена у вигляді петель у пра- вій половині порожнини тіла й переходить у коротку пряму ки- шку, що закінчується клоакою. Печінка велика і тонкою брижею підвішена до спинної поверхні порожнини тіла. В брижі тонкої кишки розміщені підшлункова залоза та селезінка.

Урептилій у ротовій порожнині знаходиться плоский, звуже- ний спереду язик, який допомагає захоплювати й проковтувати поживу. У багатьох ящірок і змій язик тонкий і довгий, роздвоє- ний на кінці, рухливий. Позаду гортанної щілини розміщений отвір стравоходу, який у вигляді м’язової трубки тягнеться над трахеєю і входить у шлунок 7 (див. рис. 6.4, б). Від заднього кін- ця шлунка починається дванадцятипала кишка, що переходить

утонку кишку 11. Остання робить кілька вигинів і переходить у товсту кишку 26. На межі тонкої й товстої кишок є невеликий сліпий виріст — зачаток сліпої кишки 27. Пряма кишка відкри- вається в клоаку. Між шлунком і дванадцятипалою кишкою розміщена компактна підшлункова залоза. Біля шлунка знахо- диться невелика видовжена селезінка. Вся передня частина че- ревної порожнини заповнена великою печінкою.

Для птахів (див. рис. 6.4, в) і ссавців характерною особливіс- тю є значний розвиток апарату травлення, поділ його на відділи, значна диференціація та спеціалізація окремих органів.

В онтогенезі більшість органів апарату травлення розвива- ється з ентодермальної закладки первинної кишкової трубки та незначної ектодермальної частини первинної ротової порожни- ни. Кишкова трубка в ранній період розвитку замкнена і скла- дається з ентодерми й мезодерми. В подальшому трубка з’єднується з ектодермальним вигином ротової та відхідникової ямок. Там, де ротова ямка сходиться з кишковою трубкою, утво- рюється глоткова перетинка, яка й розривається. Рештки пере- тинки йдуть на побудову м’якого піднебіння. Між ямкою відхід- ника та кишкою виникає замикальна (клоакальна) перетинка, яка також розривається. Дуже часто у тварин (свині) вона під

278

Нóтрощі

час народження не розривається, що потребує оперативного втручання.

Дещо пізніше кишкова трубка видовжується, утворюючи ви- гини. Первинна ротова порожнина з боків обмежена двома па- рами відростків, що являють собою розщеплення третьої зябрової дуги на верхньо- і нижньощелеповий відростки, які перетворю- ються на відповідні щелепи. Згори отвір ротової порожнини об- межений лобовим відростком, який ділиться на середній і два бічних носових відростки, що обмежують носові ямки. Зростання носових з верхньо- й нижньощелеповими відростками формує лицевий відділ голови і забезпечує розділення первинної ротової порожнини на носову і власне ротову. В ділянці з’єднання тіл різцевих кісток зберігся різцевий канал.

По краях первинного ротового отвору в процесі змикання ку- тів рота й утворення щік сформувався епітеліальний валик з по- здовжнім заглибленням. Із зовнішнього краю цього заглиблення розвиваються губи, а з внутрішнього — ясна. Саме заглиблення збільшується в розмірах і формує присінок рота. Водночас почи- нається розвиток зубів.

Разом з перебудовою зябрових дуг і їхніх м’язових елементів закладається залозистий апарат ротової порожнини та язик з під’язиковим апаратом. Верхівку й тіло язика утворює ектодер- мальна ділянка дна ротової порожнини. Корінь язика розвива- ється зі скупчення мезенхімних клітин між вентральними кін- цями четвертої й п’ятої зябрових дуг. Обидва зачатки потім з’єднуються.

За головною кишкою виділяється передня кишка (стравохід і шлунок). Дорсальна стінка шлунка випинається дорсально, утворюючи більшу кривину, яка прикріплюється в серединній площині дорсальною брижею, де з мезенхіми закладаються селе- зінка і дорсальна непарна підшлункова залоза. У вентральній брижі шлунка закладаються печінка й парна підшлункова зало- за. В процесі розвитку шлунок робить два повороти. В результаті поздовжнього повороту дорсальна (більша) кривина стає вентра- льною, а лівий бік шлунка — правим. Внаслідок другого поворо- ту правий бік стає краніодорсальним, а лівий — каудовентраль- ним. Дорсальна брижа вкриває шлунок з каудовентрального бо- ку, утворюючи більший сальник, вентральна утворює менший сальник. В часі це відбувається так: на 18 – 19-ту добу розвитку у

овець, на 22 – 23-ту добу у великої рогатої худоби у вентральній стінці кишки закладається печінка. Відповідно на 22-гу і 28-му добу — шлунок, на 24-ту і 30-ту добу — підшлункова залоза.

279

Розділ 6

Ужуйних багатокамерний шлунок утворюється з однокамер- ного. Однокамерний шлунок жуйних ділиться перетинкою на два відділи, при цьому передня камера перетворюється на ру- бець і сітку, а задня — на книжку й сичуг. Усі чотири відділи спочатку розміщуються поздовжньо між правою й лівою частка- ми печінки і лише пізніше змінюють положення.

Середня (дванадцятипала, порожня, клубова) і задня (сліпа, ободова, пряма) кишки позаду шлунка утворюють кишкові петлі. На висхідному коліні виникає сліпа кишка, визначаючи межу між передньою й задньою кишками. Подальше видовження ки- шкової трубки призводить до її поворотів (за годинниковою стрі- лкою). Після цих переміщень товста кишка займає положення обода, звідси й назва — “ободова кишка”. На ній розрізняють правий відділ, що спрямовується від сліпої кишки краніально, і поперечний, що лежить спереду від брижі. З лівого боку вона називається лівою ободовою кишкою. В тазовій порожнині ободо- ва кишка переходить у пряму. Таке положення зберігається і в дорослих тварин (собака). В інших видів правий відділ розроста- ється у вигляді подвійної підкови (кінь), диска (жуйні), конуса

(свиня).

Тонка кишка диференціюється у свині до 30-ї доби, у вівці — до 40-ї, у великої рогатої худоби — до 50 – 60-ї доби. Товста киш- ка диференціюється пізніше: лабіринт ободової кишки форму-

ється у вівці до 40 – 50-ї доби, у великої рогатої худоби — до 60-ї,

усвині — до 45-ї доби.

Устінці кишкової трубки з елементів слизової оболонки ви- никають кишкові ворсинки, пристінні й застінні залози. Останні зв’язані з тим трубчастим органом, з якого вони виникли. Печінка утворюється шляхом випинання епітелію вентральної стінки дванадцятипалої кишки у вентральну брижу. З переднього від- ділу цього випину розвивається паренхіма печінки, із задньо- го — жовчний міхур. У ранній період внутрішньоутробного роз- витку печінка займає майже всю черевну порожнину. Підшлун- кова залоза розвивається з трьох зачатків: непарного дорсально- го і парного вентрального. При повороті шлунка й дванадцяти- палої кишки окремі часточки підшлункової залози та їхні прото- ки зливаються.

Упроцесі онтогенезу відбуваються істотні зміни органів трав- лення. Так, у великої рогатої худоби віком до 3 – 5 років відбува- ється ріст і ускладнення структури органів. У ротовій порожнині потовщується сполучнотканинний і епітеліальний шари слизової оболонки, формуються крипти мигдаликів, збільшуються розмі- ри й густота розміщення сосочків язика та пристінних залоз.

280