
- •Вступ
- •Коротка історія морфології тварин
- •1.1. Клітина. Клітинна теорія. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми
- •1.2. Будова і життєдіяльність клітини
- •Будова клітини
- •Життєдіяльність клітини
- •1.3. Неклітинні структури організму
- •2.1. Розмноження. Прогенез
- •2.2. Ембріогенез
- •Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •Диференціація зародкових листків та осьових органів
- •2.3. Ембріогенез тварин типу хордових
- •Ембріогенез ланцетника
- •Ембріогенез риб
- •Ембріогенез амфібій
- •Ембріогенез птахів
- •Стадії ембріогенезу птахів
- •Ембріогенез плацентарних ссавців
- •Плацента
- •Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин
- •3.1. Епітеліальна тканина
- •Будова епітеліальної тканини
- •Класифікація епітеліальної тканини
- •3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію
- •3.2. Сполучна тканина
- •3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров і лімфа
- •3.2.2. Власне сполучна тканина
- •Пухка сполучна тканина
- •Щільна сполучна тканина
- •Сполучна тканина зі спеціальними властивостями
- •3.2.3. Скелетна тканина
- •Хрящова тканина
- •Кісткова тканина
- •3.3. М’язова тканина
- •Гладка м’язова тканина
- •Поперечно-посмугована м’язова тканина
- •3.4. Нервова тканина
- •3.4.1. Нервові волокна. Нерви. Нервові закінчення
- •3.4.2. Рефлекторна дуга
- •Загальні принципи будови тіла тварин
- •Спеціальні анатомічні терміни, які вживають для визначення місцеположення органів
- •Частини та ділянки тіла
- •4.1. Остеологія — вчення про кістки
- •4.1.1. Будова і форма кісток
- •4.1.2. Розвиток і ріст кісток
- •4.1.3. Будова осьового скелета
- •4.1.4. Скелет голови
- •Розвиток скелета голови у філо- і онтогенезі
- •Будова скелета голови
- •4.1.5. Скелет кінцівок
- •Розвиток скелета кінцівок у філо- і онтогенезі
- •Будова скелета кінцівок
- •4.2. Синдесмологія — учення про з’єднання кісток
- •4.2.1. Безперервні з’єднання кісток
- •4.2.2. Переривчасті з’єднання (суглоби)
- •Загальна частина
- •4.2.3. Розвиток з’єднань кісток
- •4.2.4. З’єднання кісток осьового скелета
- •З’єднання кісток черепа
- •Суглоби і зв’язки хребта, ребер та груднини
- •З’єднання кісток грудної кінцівки
- •З’єднання кісток тазової кінцівки
- •4.3. Міологія — вчення про м’язи
- •4.3.1. Будова м’яза як органа
- •4.3.2. Фізичні властивості та хімічний склад скелетних м’язів
- •Робота м’язів
- •4.3.3. Класифікація м’язів
- •4.3.5. М’язи голови
- •М’язи під’язикового апарату
- •4.3.6. М’язи шиї, тулуба і хвоста
- •Дорсальні м’язи хребта
- •Вентральні м’язи хребта
- •М’язи грудної стінки
- •М’язи, що забезпечують вдих
- •М’язи, що забезпечують видих
- •М’язи живота
- •4.3.7. М’язи грудних кінцівок
- •М’язи плечового суглоба
- •М’язи ліктьового суглоба
- •М’язи зап’ясткового суглоба
- •М’язи суглобів пальців кисті
- •4.3.8. М’язи тазових кінцівок
- •М’язи кульшового суглоба
- •М’язи колінного суглоба
- •М’язи заплеснового суглоба
- •М’язи суглобів пальців стопи
- •5.1. Розвиток шкірного покриву
- •5.2. Будова шкіри
- •5.3.1. Волосся
- •5.3.2. Залози шкіри
- •5.3.3. Рогові утвори шкірного покриву
- •6.1. Порожнини тіла
- •6.1.1. Розвиток серозних порожнин тіла
- •6.1.2. Поділ черевної порожнини на ділянки
- •6.2. Загальні закономірності будови внутрішніх органів
- •6.3. Апарат травлення
- •6.3.1. Стисла характеристика розвитку апарату травлення
- •6.3.2. Гістогенез органів травлення
- •Відділи і органи апарату травлення
- •6.3.3. Головна кишка (рот і глотка)
- •Ротова порожнина
- •Стравохід
- •Шлунок
- •6.3.6. Задня кишка (товста кишка)
- •6.4. Апарат дихання
- •6.4.1. Розвиток органів дихання
- •6.4.2. Ніс і носова порожнина
- •6.4.3. Гортань
- •6.4.4. Трахея
- •6.4.5. Легені
- •6.5. Органи сечовиділення
- •6.5.1. Розвиток органів сечовиділення
- •6.5.2. Нирки
- •6.5.3. Сечовід, сечовий міхур, сечівник
- •6.6. Органи розмноження
- •6.6.1. Розвиток органів розмноження
- •6.6.2. Органи розмноження самців
- •6.6.3. Органи розмноження самок
- •7.1. Кровоносна система
- •7.1.1. Розвиток кровоносної системи
- •7.1.2. Кола кровообігу плода
- •7.1.3. Будова кровоносних судин
- •7.1.4. Закономірності ходу і галуження судин
- •7.1.5. Серце
- •7.1.6. Кола кровообігу дорослих тварин
- •7.1.7. Основні артерії великого кола кровообігу
- •Артерії тулуба та органів грудної й черевної порожнин
- •Артерії голови
- •Артерії грудної кінцівки
- •Артерії тазової кінцівки
- •Артерії стінок та органів тазової порожнини і таза
- •7.1.8. Основні вени великого кола кровообігу
- •7.2. Лімфатична система
- •7.2.2. Будова лімфатичних судин і вузлів
- •7.3. Органи кровотворення та імунного захисту
- •8.1. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса
- •8.4. Щитоподібна залоза
- •8.5. Прищитоподібна залоза
- •8.6. Надниркова залоза
- •9.1. Розвиток нервової системи
- •9.2. Постнатальні зміни структури мозку
- •9.3. Центральний відділ нервової системи
- •9.3.1. Спинний мозок
- •9.3.2. Головний мозок
- •Оболонки та судини спинного і головного мозку
- •9.4. Периферичний відділ нервової системи
- •9.4.1. Спинномозкові вузли
- •9.4.3. Черепно-мозкові нерви
- •9.5. Автономний (вегетативний) відділ нервової системи
- •9.5.1. Симпатична частина автономного відділу нервової системи
- •9.5.2. Парасимпатична частина автономного відділу нервової системи
- •10.2. Присінково-завитковий орган
- •10.3. Орган нюху
- •10.4. Орган дотику
- •11.1. Апарат руху
- •Скелет та його з’єднання
- •М’язова система
- •11.3. Апарат травлення
- •11.4. Апарат дихання
- •11.5. Органи сечовиділення
- •11.6. Статеві органи самки
- •11.7. Статева система самця
- •11.8. Серцево-судинна система
- •11.9. Ендокринні залози
- •11.10. Нервова система і органи чуття
- •Список рекомендованої літератури
- •Предметний покажчик

Система орãанів шêірноãо поêривó
пов’язана з порушенням його живлення та перебудовою волося- ної цибулини, внаслідок чого волосся втрачає з нею зв’язок. Ріст нового волосся відбувається завдяки регенерації волосяної цибу- лини та волосяного сосочка. Зміну волосся називають линянням. Розрізняють три види зміни волосся: ювенальну (вікову), пері- одичну і перманентну. Ювенальне линяння відбувається до пе- ріоду статевої зрілості й від сезону не залежить. Періодичне, або сезонне, линяння властиве переважно диким тваринам. У разі перманентного линяння замінюється лише частина волосся. Це линяння властиве здебільшого волоссю чубка, гриви, щітки, хво- ста, щетинистому волоссю у свині, шерстному в овець.
Линяння на певних частинах тіла починається в різний час і відбувається з різною швидкістю. В першу чергу линяє ділянка спини, шиї, лопаток, крижів та нижньої частини кінцівок, потім
— ділянка пахвин і останніми — ділянки живота й голови. За однакових умов світле волосся линяє повільніше, ніж темне.
Увеликої рогатої худоби покривне волосся відносно коротке.
Уовець між шерстним волоссям знаходиться довге остьове во- лосся. Воно виступає зі шкіри пучками по 10 – 12 волосин. У кіз, навпаки, пухове волосся розсіяне — у самців виділяється борода.
Усвиней між щетинистим волоссям трапляються тонкі й м’які волосини. У собаки залежно від породи буває різноманітний воло- сяний покрив.
5.3.2. Залози шкіри
Потові залози (gl. sudorifere, див. рис. 5.2) забезпечують виді- льну функцію. З потом виділяються надлишок води, продукти мінерального обміну та деякі інші речовини. Піт змочує волосся та епідерміс шкіри і захищає їх від висихання. Випаровуючись, він охолоджує шкіру.
За будовою потові залози бувають прості, трубчасті нерозга- лужені, а за типом секреції — мерокринові та апокринові. Їхні кінцеві (секреторні) відділи розміщені в глибоких шарах дерми, а іноді навіть і в підшкірній основі. Вони утворені двома шарами клітин, які лежать на базальній мембрані. Зовнішній шар — це відросткуваті міоепітеліальні клітини, в цитоплазмі яких є ско- ротливі структури. Скорочення міоепітеліоцитів сприяє виве- денню поту. Внутрішній шар представлений секреторними епі- теліоцитами кубічної або стовпчастої форми, які продукують піт, до складу якого входить близько 98 % води, 2 % мінеральних ре- човин і незначна кількість білка та продуктів азотистого обміну. Від кінцевих відділів, які здебільшого згорнуті в клубочок, по-
255

Розділ 5
чинаються звивисті вивідні протоки. Мерокринові потові залози розташовані переважно в безволосих ділянках шкіри. Їхні про- токи відкриваються на поверхні шкіри потовими порами. Прото- ки апокринових залоз відкриваються в лійку волосяного фоліку- ла або на поверхні шкіри. Ці залози розміщені в шкірі, вкритій волоссям. У їхньому секреті містяться білкові речовини, що ма- ють специфічний запах.
Потових залоз немає в шкірі сосків вимені та головці статево- го члена. Вони слабко розвинені у кози, кроля й гризунів. У де- яких видів тварин потових залоз немає взагалі (кріт, єхидна та ін.).
Увеликої рогатої худоби кількість потових залоз становить від 1000 (задні кінцівки) до 2500 (ділянка шиї) на 1 см2 шкіри. Вона залежить від породних та індивідуальних особливостей тварин. М’ясні породи мають потових залоз на 5 – 25 % менше, ніж молочні.
Уовець найбільше залоз у шкірі мошонки, в ділянці відхід- ника та крайньої плоті. Їхній секрет змішується з секретом саль- них залоз.
Усвині залози є на всій поверхні тіла. Найгустіше вони роз- міщені в ділянці вентральної поверхні грудної й черевної стінок, на вушних раковинах, на медіальній поверхні передпліччя та гомілки.
Уконя найбільше потових залоз у ділянці шиї. Піт містить значну кількість (2 – 5 %) білка.
Усобаки найбільше потових залоз у шкірі спини. У кота зало- зи бувають лише в ділянці рота, відхідника, в м’якушах.
Сальні залози (gl. sebacea, див. рис. 5.2) розсіяні майже по всій поверхні шкіри. Немає їх у шкірі носо-губного дзеркала, ри- ла, в м’якушах і сосках вимені корови. Зовсім немає сальних за- лоз у китоподібних і лінивця.
За будовою це прості розгалужені альвеолярні, а за типом се- креції — голокринові залози. Розвиваються сальні залози пере- важно з епітелію зовнішньої кореневої піхви. В зв’язку з цим їхні вивідні протоки відкриваються в канал фолікула волосини по- близу його переходу в лійку. Дуже рідко вивідні протоки відкри- ваються на поверхні шкіри. Кінцеві відділи сальних залоз (аль- веоли) не мають порожнин. Їхня стінка утворена кількома ша- рами клітин, оточених базальною мембраною. Безпосередньо на мембрані розміщений шар камбіальних клітин, які діляться і дають початок клітинам інших шарів. У цих клітинах накопи- чуються ліпіди, і вони зміщуються до вивідних проток, де руй- нуються, формуючи секрет.
256

Система орãанів шêірноãо поêривó
Секретом залоз є шкірне сало, яке захищає волосся й шкіру від намокання, висихання та дії мікроорганізмів (завдяки кислій реакції). Сало виділяється рідким і на поверхні шкіри загустіває. Під час його розкладання утворюються леткі жирні кислоти з характерним запахом.
Кількість сальних залоз та їхні розміри залежать від густоти волосяного покриву.
Спеціалізовані шкірні залози. У деяких ділянках тіла при переході шкіри в слизові оболонки (губи, повіки, відхідник), а також у шкірних пазухах (підочноямкові, міжпальцеві, навколо- відхідникові) розміри, форма, густота й характер секреції пото- вих і сальних залоз змінюються. Так, похідними потових залоз є залози зовнішнього слухового ходу, які виділяють “вушну сірку”, залози носо-губного й носового дзеркала у жуйних, які виділяють серозний секрет, залози м’якушів тощо. Похідними сальних за- лоз є залози відхідника, крайньої плоті, статевих губ, повік.
Крім того, є пахучі залози. У певних місцях тіла, особливо у людини, звичайні потові залози виділяють пахучий секрет. Їх діяльність пов’язана зі статевою активністю. За типом секреції це апокринові залози значної товщини (до 3 – 5 мм). Вони роз- міщені в пахвинній ділянці, на сосках молочних залоз, навколо статевих губ.
Є ще особливі видозмінені сальні залози: мускусні (кабарга), підочноямкові (вівці, олені, антилопи), міжпальцеві (вівці, оле- ні), пахвинні (кролик), кореня хвоста (бобер), заплесна (свиня), відхідника (куниця) тощо.
Молочні залози (gl. lactiferi) властиві лише ссавцям і виникли у зв’язку з потребою годувати новонароджених, які не можуть харчуватися їжею для дорослих. Їхній секрет називають моло-
ком.
Молочна залоза за будовою складна, розгалужена, альвеоля- рно-трубчаста, а за типом секреції — апокринова.
У тварин спостерігається різна кількість молочних залоз (рис. 5.4). Їх буває 1 – 8 пар, але іноді 10 (гризуни) і навіть 25 (опосум). Молочні залози розміщені у вигляді однієї пари в ді- лянці грудної стінки (слон, китоподібні, примати) — груди — або в ділянці між стегнами (кобила, жуйні) — просте вим’я. Молочні залози, розміщені по нижній частині черевної і груд- ної стінок, утворюють множинне вим’я (свиня, хижаки, гризу- ни).
257

Розділ 5
а |
б |
Рис. 5.4. Вим’я:
а — кобили; б — корови; в — собаки; 1 — сосок вим’я, 2 — отвір соска; 3 — молочна пазуха; 3′— її соскова часточка; 4 — сосковий канал
в
Рис. 5.5. Вим’я корови:
а — чашоподібне; б — ванноподібне черевне; в — стегно- ве; г — “козине”; 1 — основа вимені; 2 — тіло; 3 — дно; 4 — сосок; 5 — молочне дзеркало
Вим’я корови (uber) — складається з тіла та сосків і має різну форму (рис. 5.5). На тілі розрізняють основу, спрямовану до че- ревної стінки, і дно, на якому знаходяться соски. Вим’я вкрите тонкою еластичною шкірою з ніжним волоссям, якого немає в ділянці сосків. Каудальна поверхня вимені формує молочне дзе- ркало, обмежене складками шкіри.
258

Система орãанів шêірноãо поêривó
А
Рис. 5.6. Схема будови (А) і розвитку (Б) вимені корови:
а — основа вимені; б — тіло; в — дно; г — сосок; 1 — шкіра; 2 — поверхне- ва, 3 — глибока фасції; 4 — підвішу- вальна зв’язка; 5 — строма вимені; 6 — часточка вимені; 7 — кровоносні, 8 — лімфатичні судини; 9 — нерви; 10 — альвеолотрубки; 11 — молоч- ний канал (протока); 12 — молочний хід; 13 — залозиста цистерна; 14 — соскова цистерна; 15 — сосковий ка- нал; 16 — стискач соска; 17 — міоепі- теліальна клітина; 18 — молочний валик; 19 — зачаток соска; 20 — про- бка зроговілих клітин
Б
Під шкірою розміщені поверхнева й глибока фасції (рис. 5.6). Остання утворює підвішувальну зв’язку вимені, яка не тільки прикріплює вим’я до черевної стінки, а й розділяє його на праву та ліву половини. Кожна половина складається з краніальної й
259

Розділ 5
каудальної часток. Кожна частка має свою систему молочних хо- дів і сосок.
Під глибокою фасцією розміщена капсула вимені. Від неї від- ходять трабекули, які поділяють паренхіму вимені на часточки (рис. 5.7). Капсула і трабекули формують строму (остов) вимені, яка утворена волокнистою сполучною тканиною з великою кіль- кістю жирових клітин. У стромі вимені знаходиться багато нер- вів, кровоносних і лімфатичних судин, а в трабекулах ще й між- часточкові вивідні протоки.
Паренхіма вимені знаходиться в часточках. Вона представле- на секреторними відділами — альвеолами й трубками — та вну- трішньочасточковими вивідними протоками. Між ними розмі- щені ніжні прошарки пухкої сполучної тканини з численними кровоносними судинами. Стінка секреторних відділів утворена базальною мембраною, на якій розміщені міоепітеліоцити й сек- реторні клітини — лактоцити. Лактоцити залежно від функціо- нального стану можуть бути кубічними або стовпчастими. В них добре розвинені синтезуючі органели і є багато включень. На апікальному полюсі лактоцитів знаходяться мікроворсинки. Ко- жний лактоцит продукує всі компоненти молока. В міру накопи- чення секрету вони стають стовпчастими. При цьому їхній апі- кальний полюс, у якому знаходиться секрет, відділяється і над- ходить у порожнину секреторного відділу. Скороченнями міо- епітеліоцитів секрет виштовхується із секреторного відділу у внутрішньочасточкову вивідну протоку, стінка якої утворена ба- зальною мембраною та кубічним епітелієм.
Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки, злива- ються і дають початок міжчасточковим протокам (молочні кана- ли), які, в свою чергу, зливаються і формують молочні протоки (ходи), що впадають у залозисту частину молочної цистерни. В стінці молочних каналів, проток і цистерни виявляються пучки м’язових клітин. Залозиста частина цистерни переходить у сос- кову частину, слизова оболонка якої вкрита двошаровим епітелі- єм. З неї бере початок короткий сосковий канал, який відкрива- ється отвором на верхівці соска. Слизова оболонка соскового ка- налу вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Між шкірою сос- ка і сосковим каналом знаходиться гладка м’язова тканина, яка утворює сфінктер соска.
У сухостійний (нелактаційний період) структура вимені змі- нюється. В ньому сильно розвивається строма, внаслідок чого секреторні відділи спадаються, їхній епітелій стає низьким. У стромі з’являється багато жирових клітин, які формують значні скупчення. У старих і малопродуктивних тварин строма вимені розвинена більше, ніж паренхіма.
260

Система орãанів шêірноãо поêривó
Рис. 5.7. Мікроскопічна будова вимені корови:
а — в період лактації, б — запуску; в — схема будови альвеолотрубки; г — схема субмікроско- пічної будови альвеолярного епітелію у корови в період лактакції (І) і запуску (ІІ); 1 — часточ- ка; 2 — міжчасточкові, 3 — внутрішньочасточ- кові прошарки сполучної тканини; 4 — альвео- лотрубки; 5 — молочні канали; 6 — ядро альве- олоцита; 7 — гранулярна ендоплазматична сітка; 8 — апарат Гольджі; 9 — жирова вакуо- ля; 10 — білкові гранули; 11 — міоепітеліальна клітина; 12 — кровоносна судина; 13 — жирові клітини; 14 — молочні камені
261