Апарат рóхó

4.3.3. Класифікація м’язів

Розміри і форма м’язів надзвичайно різноманітні й тісно пов’яза- ні з взаєморозміщенням плечей важеля, на яких закріплюється м’яз, та силою скорочення в тому чи іншому місці організму.

М’язи, як активні органи системи довільного руху, особливо рельєфно виступають на вільних кінцівках у вигляді окремих структур. Порівняно з м’язами тулуба й голови вони мають зде- більшого довгасту, а в поперечнику — округлу форму, нагадую- чи циліндр, конус чи веретено. На поясах кінцівок ця рельєф- ність форми згладжена, а м’язи, що простягаються між тулубом і плечовим поясом, характеризуються переважно пластинчастою формою, являють собою так звані широкі м’язи. З цих причин розподілити м’язи на групи за їх формою ще важче, ніж дати класифікацію складовим скелета.

Залежно від характеру рухів, які вони зумовлюють, м’язи по-

діляють на: згиначі (флексори) — тт. flеxsores — і розгиначі (екстенсори) — тт. extensores, м’язи, що відводять (абдуктори) — тт. abduktores; м’язи, що приводять (аддуктори) — тт. adduktores; м’язи, що обертають (ротатори) — тт. rotatores, серед них є відве- ртачі (супінатори) — тт. supinatores і привертачі (пронатори) — тт. pronatores; м’язи, що розширюють (дилататори) — тт. dilatatores; м’язи, що стискають (сфінктери) — тт. sphincteres;

м’язи, що напружують (тензори) — тт. tensores; м’язи, що піді- ймають (леватори) — тт. levatores; м’язи, що опускають (депресо- ри) — тт. depresores; м’язи, що відтягують (ретрактори) — тт. retraktores; м’язи, що стягують (констриктори) — тт. constrictores.

За походженням розрізняють соматичні м’язи, похідні міото- мів сомітів та вісцеральні — похідні м’язів зябрового апарату. Топографічно розрізняють м’язи голови, шиї, тулуба, грудної й черевної стінок, грудної й тазової кінцівок.

Допоміжні органи м’язів — це фасції, зв’язки, сумки, синовіа- льні піхви, блоки та сезамоподібні кістки.

Фасції (fasciae) — це тонкі сполучнотканинні пластинки, по- будовані з пучків колагенових волокон, які мають різний напря- мок. Фасції оточують м’язи і м’язові групи, прикріплюються на кістках, утворюючи своєрідний скелет м’язів. Закріплення на кістках сприяє натягненню м’язів, а розміщення фасцій навколо кожного м’яза — його ізоляції під час скорочення. Фасції полег- шують кровообіг і відтік лімфи, а завдяки значній кількості в них нервових рецепторів сприяють повнішому сприйняттю м’язово-суглобового відчуття.

195

Розділ 4

Безпосередньо під шкірою розміщена поверхнева фасція, яка фіксується до шкіри і окремих кісткових виступів. У певних ді- лянках тіла тварини вона розщеплюється на два листки, між якими знаходяться шкірний м’яз голови, шкірний м’яз шиї та

шкірний м’яз тулуба. Їх скорочення забезпечує струшування шкіри.

Під поверхневою фасцією розміщена глибока фасція, що без- посередньо прилягає до поверхневих м’язових груп, вкриваючи їх, і в деяких місцях з’єднується з поверхневою фасцією. Від вну- трішньої поверхні глибокої фасції відходять вглиб пластинки, які обхоплюють глибше розміщені м’язові групи, проникають між окремими м’язами і місцями закріплюються на кістковому скелеті. Кожний м’яз ніби обгорнутий своїм сполучнотканинним покривалом, що являє собою спеціальну фасцію.

Якщо уявно вилучити з організму всі скелетні м’язи, то в сис- темі органів руху залишиться подвійний остов: твердий — кістковий і зв’язаний з ним м’який — сполучнотканинний.

Останній, як доповнення до першого, являтиме собою набір по- рожніх футлярів. Стінки цих футлярів і є фасцією. Не завжди пластинчасті фасції рельєфно виражені. В одних місцях вони щільні й чітко виступають, в інших — слабкі, пухкі і є лише м’язовими перетинками. Щільні особливо виділяються, мають спеціальні назви: фасція плеча, фасція стегна тощо.

Фасції з м’язового черевця продовжуються на його сухожилок. Тут вони закріплюються на кістках уздовж країв сухожилків, утримують їх на своїх місцях і називаються фіброзними піхвами сухожилків, або сухожилковими піхвами. Місцями вони значно потовщені, перекидаються через сухожилки у вигляді вузьких містків, створюючи утримувачі (згиначів чи розгиначів), або пе-

рев’язки сухожилків.

Фіброзна піхва сухожилка утворюється за рахунок потовщен- ня глибокої фасції в ділянці суглоба, де вона запобігає зміщенню сухожилка під час скорочення м’яза. Між фіброзною піхвою й су- хожилком знаходиться синовіальна піхва, яка обхоплює сухожи- лок зовні у вигляді футляра і сприяє зменшенню тертя сухожил- ка об кістку. Один листок синовіальної оболонки, що зростається із сухожилком, є нутрощевим (вісцеральним), другий — з фібро- зною піхвою — пристінковим (парієтальним). Місце переходу парієтального листка у вісцеральний утворює брижу сухожилка

— мезотендиній, по якому до сухожилка підходять судини і нер- ви.

196

Апарат рóхó

Синовіальна сумка побудована так само, як і синовіальна пі- хва, однак розміри її значно менші і розміщується вона безпосе- редньо під шкірою, фасцією, м’язом, сухожилком чи зв’язкою,

через що дістала назви підсухожилкової, підшкірної, підфасціа- льної, підзв’язкової.

М’язовий блок утворюється там, де потрібно змінити напрям м’язового зусилля. Блок вкритий гіаліновим хрящем і має сино- віальну сумку чи синовіальну піхву. Цим усувається тертя сухо- жилка об кістку.

Сезамоподібні кістки утворюються в сухожилках, що прохо- дять через вершину кута суглоба або в місцях, де потрібно дода- тково створити важіль опори. Такими кістками є надколінок, се- замоподібні кістки путового й копитового суглобів, додаткова кіс- тка зап’ястка, у собак — сезамоподібні кісточки підколінного й литкового м’язів.

4.3.4.Розвиток м’язів голови, тулуба і хвоста

уфіло- і онтогенезі

М’язи голови за походженням поділяють на дві групи — віс- церальні та соматичні, що розвиваються з міотомів сомітів. Со- матичні м’язи діють на очне яблуко. Вони іннервуються III, IV і VI парами черепних нервів. До соматичних м’язів належать та- кож м’язи під’язикового апарату, що іннервуються XII парою че- репних нервів. Вони з’явились у результаті диференціації підзя- брових, сегментально розміщених вентральних м’язових пласти- нок.

Решта м’язів голови (частково й ті, що прямують у ділянку шиї) є вісцеральними. Серед вісцеральних м’язів голови розріз- няють групу, що діє на ротоглотку, як початок травного апарату, і гортань — ділянку дихального шляху. Ці м’язи іннервуються V, IX, Х і XI парами черепних нервів. Інша група являє собою більш поверхневий шар, що приводить у дію складки голови — губи, щоки, ніздрі, повіки та вушні раковини. Ця група є шкір- ними м’язами голови. Вона іннервується VII парою черепних не- рвів, тобто це мімічні м’язи.

Філогенетично всі вісцеральні м’язи голови є результатом складної диференціації метамерних зябрових м’язів, що іннер- вуються V, VII, IX та XI парами черепних нервів (іннервація дає можливість установити філогенез і загальну гомологію м’язів).

У нижчих водних хребетних ускладнення метамерних зябро- вих м’язів зумовлює утворення поверхневого стискача, що обхоп- лює зябровий апарат знизу і з боків. Спереду, в межах від щеле-

197

Розділ 4

пової дуги до місцеположення бризкальця цей м’яз іннервується руховими гілками V пари черепних нервів. Від бризкальця до першої зябрової щілини, тобто в межах під’язикової дуги, м’яз іннервують гілки VII пари черепних нервів. Від першої до другої зябрових щілин до м’яза ідуть гілки від IX пари черепних нервів. Нарешті, від третьої зябрової щілини до свого заднього краю по- верхневий стискач іннервується гілками Х пари і не відокремле- ного від нього XI нерва. Весь цей м’язовий пласт диференціюєть- ся на окремі м’язові одиниці:

Аддуктор нижньої щелепи у водних хребетних іннервується руховими гілками V пари черепних нервів. У ссавців з нього роз- виваються жувальні м’язи і напружувач барабанної перетинки.

Міжщелеповий м’яз у водних хребетних іннервується рухови- ми гілками V пари черепних нервів, розміщується між гілками щелеп. У наземних хребетних він є матеріалом для розвитку щелепово-під’язикового м’яза і рострального черевця двочерев- цевого м’яза.

Аддуктор підвіска і м’яз зябрової кришки, що відмежовується у вищих риб, іннервуються гілками III пари нервів. У наземних хребетних прикріплення нижньої щелепи до черепа значно змі- нюється, і замість цих м’язів розвивається опускач нижньої ще- лепи, який iннервується гілками VII пари нервів. У ссавців м’яз ускладнюється і з нього розвиваються потилично-під’язиковий м’яз, а також каудальне черевце двочеревцевого м’яза, від якого у коней відщеплюється потилично-нижньощелепова частина. До цієї ж м’язової групи належить, очевидно, і стременний м’яз.

М’язи зябрових дуг зі зникненням зябер у наземних тварин частково редукуються, однак у вигляді залишку диференціюють- ся в м’язи під’язикового апарату, глотки й гортані, що іннер- вуються IV і частково Х парами черепних нервів.

Від задньої ділянки поверхневого стискача, що іннервується VII парою, у плазунів походить досить розвинутий стискач шиї, що охоплює шию вентрально і з боків. У ссавців він розпадається на кілька пластів, що стають вихідним матеріалом для шкірних м’язів голови та шиї, в ділянці голови з них розвиваються міміч- ні м’язи.

Власне задня ділянка стискача — це порівняно незначний трапецієподібний м’яз, що іннервується задньою частиною Х па- ри — додатковим нервом. У ссавців цей примітивний м’яз силь- но розростається і одночасно відокремлюється від Х пари, отри- мує самостійну іннервацію від XI пари. М’яз значно зміщується назад і диференціюється на дефінітивний трапецієподібний м’яз, ключично-соскоподібний та груднино-соскоподібний м’язи.

198

Апарат рóхó

Зі зникненням у багатьох ссавців ключиці та зміною місця при- кріплення на черепі останні два м’язи дістали назву груднино- головного, плечоголовного, до складу якого ввійшла і ключична частина дельтоподібного м’яза, котрий іннервується вже не че- репним, а спинномозковим нервом.

М’язи тулуба серед хордових тварин найпримітивніше побу- довані у ланцетника. Вони являють собою два сильно розвине- них, але не диференційованих м’язи, правий і лівий, що обгор- тають тіло майже по всій довжині. Кожний з них має чітко ви- ражену мiомерію, тобто розчленований на багато (близько 60) сегментів поперечними сполучнотканинними перетинками. Ця сегментація поширюється і на ділянки зябрового апарату, роз- міщуючись дорсально від нього. Короткі пучки м’язових волокон між поперечними перетинками завжди мають поздовжній на- прямок.

У риб одночасно з відокремленням голови й плавцеподібних кінцівок м’язи тіла поділяються на м’язи голови, тулуба, хвоста й кінцівок. У м’язах тулуба й хвоста з такою ж чіткою міомерією, як і у ланцетника, на кожному симетричному м’язі з’являється поздовжня бічна перетинка, що відмежовує дорсальний і вент- ральний м’язи. Дорсальний м’яз іннервується дорсальними гіл- ками спинномозкових нервів і подібний до такого ланцетника, причому краніальний його відділ закінчується на черепі й дор- сальній частині плечового поясу. Вентральний м’яз іннервується вентральними гілками спинномозкових нервів, у деяких риб по- чинає диференціюватись. Ця диференціація стосується лише ді- лянки тулуба, оскільки хвіст зберігає простоту міомерії та поздо- вжній напрямок м’язових волокон.

Зміни в тулубі проявляються у відокремленні біля серединної лінії живота парного прямого м’яза з чіткою міомерією. Збоку (у ганоїдних та у кісткових риб) м’язова маса, зберігаючи міомерію, розчленовується на два косих шари — поверхневий і глибокий.

Поверхневий шар являє собою зовнішній косий м’яз, його пуч- ки йдуть спереду і згори назад і вниз. Глибокий шар у вигляді косого внутрішнього м’яза, пучки якого спрямовані ззаду і згори вперед і вниз, перетинають поверхневий. Сегментальне розчле- нування залишається чітко вираженим у всіх вентральних м’язах. У риб біля голови з вентральних виділяються вісцеральні м’язи. Вони прямують від коракоїдної кістки до нижньої щелепи, під’язикової та зябрових дуг. Таким чином, диференціація вент- ральних м’язів тулуба пов’язана з дією її на зяброві дуги.

199

Розділ 4

Уземноводних дорсальні м’язи починають місцями втрачати чітку метамерію або ряд міомерів, зливаючись між собою.

На шиї, поблизу голови, відмежовуються самостійні м’язи: хребтово-головний поверхневий, хребтово-головний глибокий та міжпоперечний.

Вентральні м’язи у деяких амфібій тільки в стадії личинки подібні до таких у риб, у дорослих диференціація поглиблюється. Від косого внутрішнього м’яза відщеплюється глибший пласт — поперечний м’яз. Від косого зовнішнього м’яза відокремлюється поверхневий шар — зовнішній косий поверхневий м’яз, а сам зовнішній косий м’яз при цьому дістав назву зовнішнього косого глибокого м’яза.

Через відсутність повно виражених ребер м’яз простягається по всьому тулубу, причому міжреброві м’язи не виражені внаслі- док вторинної редукції ребер. Прямий м’яз також поділяється на

прямий поверхневий м’яз і прямий глибокий м’яз.

Увідділі шиї диференціація прямих м’язів деякою мірою по- дібна до такої у риб, однак має деякі особливості. Початок м’язів знаходиться на груднині, що з’являється у чотириногих, і част- ково, але не завжди, — на поясі грудної кінцівки. Шар, що про- стягається до нижньої щелепи, переривається на під’язиковому скелеті — груднино-під’язиковий м’яз, а зяброві зубці риб, з час- тковим перетворенням зябрових дуг на хрящі гортані й під’язикового апарату, закріплюються на щитоподібному хрящі

—груднино-щитоподібний м’яз і під’язиковому скелеті — груд- нино-під’язиковий глибокий м’яз. Від під’язикового скелета вони безпосередньо продовжуються до підборідного кута м’язовим че- ревцем, що являє собою пiдборідно-під’язиковий м’яз. Цей м’яз, у свою чергу, розгалужується в язику двома м’язами: підборідно-

язиковим і під’язиково-язиковим. Усі ці м’язи у земноводних

втрачають міомерію. Вздовж хребта на вентральному його боці розвивається підхребтовий м’яз.

Уплазунів дорсальні м’язи тулуба диференціюються. Просто- та міомерії зберігається лише в хвості, а в решті відділів тулуба дорсальні м’язи поділяються на два поздовжніх тяжі: медіаль- ний — поперечно-остистий м’яз, що починається від крижової кістки і прямує до голови з напрямком пучків від поперечних до остистих відростків і латеральний — поперечно-реберний м’яз з

напрямком пучків від поперечних відростків до ребер. Сюди вхо- дять найдовший і клубово-ребровий м’язи, які в напрямку голо- ви поділяються на кілька самостійних м’язів.

200

Апарат рóхó

Більшість описаних груп м’язів втрачають чіткість метамерії і тільки глибокі пучки, що прилягають до хребта, залишаються короткими й зберігають метамерію.

Комплекс вентральних м’язів, одночасно з виділенням груд- нини, а також шийного відділу і живота набуває певної само- стійності в кожному з них. Так, повністю виражені ребра дають змогу виділити грудний відділ косих м’язів: міжреброві зовнішні м’язи, що з’являються в результаті диференціації зовнішнього косого глибокого м’яза, міжреброві внутрішні м’язи і поперечний грудний м’яз — похідні косого внутрішнього м’яза. В черевному відділі залишаються всі шари з тією самою номенклатурою, що й у земноводних. Тільки один посегментований прямий м’яз живо- та закріплюється на груднині, від якої вже із значним розривом ідуть груднино-під’язикові м’язи. Диференціюється також і під- хребтовий м’яз.

Уссавців диференціація дорсальних м’язів хребта відбуваєть- ся так. Поверхневий шар кожного міотома зливається з таким сусідніх на протязі кількох сегментів, тоді як глибокі шари міо- томів, тобто ті, що прилягають до кісткових важелів, залишають- ся розчленованими. Внаслідок диференціації м’язів у них розрі- зняють два м’язових тяжі — латеральний і медіальний.

Латеральний м’язовий тяж має в своєму складі два комплекси м’язів:

1) найдовші, або остисто-поперечні, м’язи. Вони характеризу-

ються тим, що починаються на остистих відростках, пучки їх прямують краніовентрально з деяким відхиленням у бік попе- речних (соскоподібних) відростків і хребцевих кінців ребер. Сюди входять: найдовший м’яз, пластироподібний, дорсальний лате- ральний м’яз хвоста, а також короткі м’язи: міжпоперечні м’язи попереку й шиї та каудальний косий м’яз голови;

2) клубово-реброві м’язи. Їх пучки тягнуться від клубової кістки вздовж поперечних відростків до голови. Це такі м’язи, як клубо-

во-ребровий та латеральний прямий м’яз голови.

Умедіальному м’язовому тяжі розрізняють:

1)поперечноостисті, або напівостисті, м’язи. Як і остисто-

поперечні, вони прикріплюються на різного роду відростках і пу- чки їхніх м’язових волокон мають зворотний напрямок, від попе- речних (соскоподібних) до остистих, тобто краніодорсально. До цієї групи відносять напівостистий м’яз, багатороздільні м’язи, частину краніального косого м’яза голови;

2)прямі остисті м’язи, які починаються й закінчуються на остистих відростках. До них належать остистий м’яз, дорсальний

201

Розділ 4

прямий м’яз голови більший і менший, міжостисті м’язи, а також медіальний крижово-хвостовий дорсальний м’яз.

Таким чином, уздовж хребта, з кожного боку диференціюють- ся чотири тяжі довгих м’язових комплексів, однак вони не зав- жди однаковою мірою відокремлені. Найменше вони розмежова- ні в ділянці попереку та ближчому до нього відділі спини, най- більше — в ділянці шиї. У ділянці хвоста деяких дорсальних комплексів немає зовсім, оскільки на хвостових хребцях не роз- виваються повністю їх складові частини.

Дорсальні м’язи здатні напружувати хребет, розгинати його, підіймаючи при цьому шию з головою і хвостовий відділ; оберта- ти хребет і відвертати його в той чи інший бік від серединної площини.

Підхребтові м’язи. На вентральній поверхні хребта розміщені м’язи, що значною мірою зберегли міомерію. За походженням вони належать до вентральних м’язів, складаються з парних пу- чків, що чергуються один з одним, і знаходяться переважно в поперековому, шийному, хвостовому та частково грудному відді- лах. Вентральні м’язи хребта є антагоністами дорсальних, вони згинають хребет, опускають шийний відділ разом з головою, опу- скають хвіст. Однобічна їх дія зумовлює відведення шиї або хво- ста в той чи інший бік.

Друга група вентральних м’язів — м’язи стінок грудної клітки

— також значною мірою зберігає метамерію, двошарове розмі- щення, пластинчасту форму, косо розміщені пучки м’язових во- локон, що перехрещуються. Деякою мірою тут збереглися м’язи, що мають прямо розміщені пучки м’язових волокон.

Третя група — м’язи черевної стінки, в основному зберігають напрямок м’язових пучків, що й у їх попередників, а саме: дві пари косих м’язів, поперечний і прямий м’язи живота.

В онтогенезі скелетні м’язи розвиваються з міотомiв сомітів. Розростаючись у дорсальному й вентральному від хорди напря- мках, міотоми утворюють усі м’язи спинного й черевного боків тіла зародка. При цьому спинні частини міотомів iннервуються дорсальними гілками спинномозкових нервів, черевні ж частини міотомів — вентральними гілками тих самих нервів. Межа між спинними й черевними частинами міотомів — поздовжня сполуч- нотканинна перетинка, що в подальшому перетворюється на фасцію.

Пізніше міотоми утворюють загальну масу синцитію, з якого виникають спочатку дорсальні тяжі посмугованих волокон, а по- тім окремі м’язові пласти, що зберігають метамерний поділ. З часом ці пласти поділяються сполучнотканинними прошарками

202

Апарат рóхó

на поверхневий і глибокий шари. З останніх розвиваються окре- мі метамерні короткі м’язи хребта: міжостисті, міжпоперечні та прямі дорсальні м’язи голови. З поверхневого шару шляхом злиття суміжних міотомів розвиваються інші дорсальні м’язи:

напівостисті, найдовші, клубово-реброві.

Вентральні м’язи тулуба розвиваються з вентральних вирос- тів (пупок) міотомів. Міосепти, що відходять у вентральному на- прямку від поздовжньої перетинки, розміщуються в ділянці гру- дної клітки між сусідніми міотомами. На їх місці в майбутньому розвиваються сполучнотканинні ребра, що з часом замінюються на хрящові і, врешті, кісткові.

Розміщені між ребрами міотоми розшаровуються, і з них утворюються зовнішні та внутрішні міжреброві м’язи. З глибо- ких шарів міотомів, що злились, розміщених у середині грудної порожнини, утворюється поперечний м’яз грудної клітки. З по-

верхневих шарів міотомів, що злились, розвиваються дорсальні зубчасті м’язи. В ділянці живота з різних міотомів шляхом їх злиття і розшарування утворюється чотири шари м’язів: зовніш-

ній косий, внутрішній косий, поперечний та прямий м’язи живо-

та. Наявність у прямому м’язі живота сухожилкових поперечних перетинок, що є залишками сполучнотканинних міосепт, свід- чить про метамерну закладку цього м’яза.

Новим здобутком ссавців у ділянці вентральних м’язів тулуба є діафрагма — грудочеревна перепона. Започатковується вона з п’ятого-шостого шийних сомiтів, м’язові пучки яких ростуть кау- дальнo, потім зливаються з парою м’язових складок, що ростуть від черевної стінки тіла і, таким чином, поділяють грудочеревну порожнину на дві самостійні порожнини — грудну і черевну.

З вентральних виростів міотомів у ділянці шиї розвиваються

драбинчасті м’язи і довгі м’язи шиї та голови. Більшість скелет-

них м’язів голови редукується. Залишається лише та їх частина, що розвивається з передвушних міотомів. Вони відходять від дна очної ямки, сполучаються з очним яблуком і забезпечують його різноманітні рухи.

М’язи кінцівок розвиваються з м’язових пупок п’ятого — сьо- мого шийних і першого-другого грудних міотомів — для грудної кінцівки та першого — шостого поперекових і першого — третьо- го крижових міотомів — для тазової кінцівки. Іннервуються вони відповідними вентральними гілками шийних, грудних, попере- кових і крижових нервів. М’язи, що виникли з окремої м’язової пупки, скоро втрачають обриси і перетворюються на розпливчас- ту масу мезенхімних клітин, що утворюють два суцільних шари

203