Основи заãальної ãістолоãії

міжклітинну речовину й перетворюються на остеоцити. В ре- зультаті перетинчастого остеогенезу формується грубоволок- ниста кісткова тканина, яка заміщується пластинчастою.

Розвиток кісткової тканини на місці хрящової моделі відбува- ється так. В охрясті хрящової моделі розростаються кровоносні судини, і його клітинні елементи диференціюються не в хондро- бласти, а в остеобласти, в результаті чого охрястя перетворюєть- ся на окістя. Остеобласти продукують кісткову міжклітинну ре- човину, внаслідок чого навколо хрящової моделі утворюється кі- сткова манжетка, що призводить до порушення живлення та звапнення хряща. Через кісткову манжетку в хрящову модель вростають кровоносні судини з клітинами мезенхіми, остеоблас- ти і остеокласти. Остеокласти руйнують хрящову тканину. При цьому в ній виникають порожнини, на стінках яких остеобласти продукують міжклітинну речовину і перетворюються на остеоци- ти. В результаті цих процесів утворюється кісткова тканина, яка заміщує хрящову. У порожнинах кліток із мезенхіми утворюєть- ся кістковий мозок.

Регенерація кісткової тканини відбувається за рахунок остео- бластів.

Запитання для самоконтролю

1. Класифікація і функції сполучної тканини. 2. Склад крові. Будова та функції її клітин. 3. Чим відрізняється пухка сполучна тканина від щільної? 4. Міжклітинна речовина волокнистої сполучної тканини, її склад, будова і зна- чення. 5. Будова пухкої сполучної тканини та її значення. 6. Особливості будови щільної сполучної тканини. Що вона утворює? 7. Жирова тканина, її будова, різновиди та функції. 8. Особливості хімічного складу і будова хрящової ткани- ни. 9. Будова кісткової тканини, її класифікація та значення. 10. Розвиток кіст- кової тканини.

3.3. М’язова тканина

М’язова тканина в процесі історичного розвитку багатоклі- тинних організмів виникла пізніше від епітеліальної та сполуч- ної. Її складові елементи мають здатність до збудження і скоро- чення. Завдяки цим властивостям м’язова тканина здійснює ру- хові процеси всередині організму (рух крові та лімфи, скорочення серця, транспортування вмiсту органiв травлення тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. До складу елементів м’язової тканини входять спеціальні органели — міофі- брили, утворені актиновими (тонкими) та міозиновими (товсти- ми) міофіламентами. Міофіламенти побудовані зі скоротливих

99

Розділ 3

білків — актину й міозину. Під час збудження міофіламенти фо- рмують актиново-міозиновий комплекс. При цьому актинові мі- офіламенти переміщуються між міозиновими, що спричинює скорочення. До складу м’язової тканини крім скоротливих еле- ментів входить також пухка сполучна тканина, в якій розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Залежно від будови, функції та локалізації м’язову тканину поділяють на гладку і поперечно-посмуговану.

Гладка м’язова тканина

Гладка м’язова тканина утворює м’язові оболонки більшості трубчастих внутрішніх органів, а також знаходиться в шкірі, стромі селезінки та лімфовузлів. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є

100

Основи заãальної ãістолоãії

формують пучки, що складаються з 10 – 15 клітин. Навколо пуч- ків розміщена пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні, лі- мфатичні судини та нервові волокна. Нервове волокно досягає пучка і закінчується на одному з міоцитів. Пучки міоцитів об’єднуються в пласти (шари), які розділені значними прошар- ками пухкої сполучної тканини.

Гладка м’язова тканина скорочується повільно і ритмічно. Період одного скорочення триває від 3 с до 5 хв. Такий тип ско- рочення називають тонічним. Скорочення гладкої м’язової тка- нини мимовільні, вони не піддаються контролю свідомості.

Гладка м’язова тканина розвивається з мезенхіми. Її регене- рація відбувається в результаті поділу міоцитів, а також з клітин сполучної тканини — міофібробластiв.

Поперечно-посмугована м’язова тканина

Поперечно-посмуговану м’язову тканину поділяють на скеле- тну і серцеву.

Зі скелетної м’язової тканини побудовані скелетні м’язи, м’язи язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука та ін. Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м’язове

101

Основи заãальної ãістолоãії

ним кінцем приєднуються актинові міофіламенти. Їх вільні кінці заходять в А-диски.

Темні диски сформовані міозиновими міофіламентами. Вони мають подвійне променезаломлювання, і їх називають анізо- тропними (А-диски). В центрi А-дисків знаходиться світла Н-зона, а посередині неї — темна М-лінія (мезофрагма), з якою одним кінцем з’єднуються міозинові міофіламенти. Їхні проти- лежні кінці утворюють периферійні ділянки А-дисків. У цих ді- лянках між міозиновими філаментами розміщені й актинові. Разом вони утворюють в А-дисках зони перекриття. Лише в Н-зо- нах А-дисків актинових міофіламентів немає.

Структурною одиницею міофібрили є саркомер — ділянка міо- фібрили, розміщена між двома телофрагмами.

Скорочення м’язових волокон відбувається так. Нервовий iмпульс через нервові волокна досягає плазмолеми волокон і зу- мовлює її деполяризацію. Хвиля деполяризації через систему поперечних трубок передається до елементів саркоплазматичної сітки, внаслідок чого з останньої в саркоплазму виходять йони Са2+, під впливом яких утворюється актоміозиновий комплекс. При цьому актинові міофіламенти переміщуються між міозино- вими, що спричинює скорочення саркомерiв мiофiбрил i загалом волокна. Внаслiдок скорочення зони перекриття в А-дисках збіль- шуються, а І-диски та Н-зони А-дисків стають вузькими, під час сильного скорочення вони взагалі зникають і міофібрили мають темний колір. Коли потенціал дії зникає, йони Са2+ переходять із саркоплазми в елементи саркоплазматичної сітки, актоміози- новий комплекс руйнується і м’язові волокна розслаблюються. Для здійснення скорочення використовується енергія АТФ.

М’язові волокна залежно від будови та кiлькостi пігментного білка мiоглобiну поділяють на червоні, білі та проміжні. Червоні волокна містять більше міоглобіну та мітохондрій, ніж білі. Вони здатні до тривалої активності. Білі волокна скорочуються швид- ко, однак швидко й втомлюються, оскільки не можуть отримува- ти достатню кількість енергії. Промiжнi волокна займають сере- днє положення мiж червоними й бiлими.

М’язові волокна об’єднуються пухкою сполучною тканиною в пучки І порядку, які, в свою чергу, утворюють пучки ІІ порядку. Останні формують м’язи. Прошарки сполучної тканини, які ото- чують пучки І порядку, називають ендомізієм, пучки ІІ порядку

— перимізієм, м’язи — епімізієм. В них розміщені кровоносні й лімфатичні судини та нерви.

103

Розділ 3

Скорочення скелетної м’язової тканини і побудованих з неї м’язів довільні, швидкі та сильні. Такий тип скорочення нази- вають тетанічним. Однак скелетна м’язова тканина швидко вто- млюється і не може перебувати в стані скорочення впродовж та- кого часу, як гладка.

Скелетна м’язова тканина розвивається з міотомів сомітів ме- зодерми. В своєму розвитку вона проходить міобластичну стадію та стадії м’язових трубок і волокон. Регенерація скелетної м’язової тканини здійснюється за рахунок міосателітоцитів та розщеплення м’язових волокон.

Серцева м’язова тканина утворює середню оболонку стінки серця — міокард. Вона побудована з клітин — серцевих міоцитів (кардіоміоцитів). Кардіоміоцити розміщуються ланцюжком один над одним, сполучаються своїми кінцями і утворюють структури, подібні до м’язових волокон. Місця контактів кардіоміоцитів у ланцюжку називають вставними дисками. Паралельно розміще- ні кардіоміоцити з’єднуються анастомозами і утворюють єдину скоротливу систему. Кардіоміоцити залежно від будови і функції поділяють на робочі (типові) та провідні (атипові).

Робочі кардіоміоцити забезпечують скорочення серця. Вони мають циліндричну форму і поперечну смугастість. Їх довжи- на коливається від 50 до 120 мкм. Робочі кардіоміоцити скла- даються із саркоплазми, одного або двох ядер, розташованих у центрі саркоплазми, і сарколеми. В саркоплазмi є органели загального призначення, особливо добре розвинені мітохондрії та включення глікогену й пігментного білка — міоглобіну. Сарколема складається з власне плазмолеми й базального шару. Плазмолема впинається в саркоплазму і контактує з елементами саркоплазматичної сітки. Скоротливий апарат робочих кардіоміоцитів представлений міофібрилами, що роз- міщені в периферичних ділянках саркоплазми. Вони мають таку саму будову, як і міофібрили м’язових волокон скелетної м’язової тканини.

Провідні кардіоміоцити утворюють провідну систему серця, яка генерує нервові імпульси і передає їх до робочих кардіоміо- цитів. Будова провідних кадіоміоцитів подібна до будови робо- чих. Однак вони мають більші розміри, ексцентрично розміщені ядра і мало міофібрил. Останні не мають певної орієнтації, в зв’язку з чим посмугованість провідних кардіоміоцитів виражена слабко або її зовсім немає.

Серцева м’язова тканина розвивається з вісцерального листка несегментованої мезодерми. Вона не містить камбіальних елеме-

104