Розділ 3

хунок стовбурових клітин. Оскільки у нервовій тканині таких клітин немає, вона не здатна до регенерації.

Існує багато класифікацій тканин. Найпоширенішою з них є класифікація, що ґрунтується на їх морфофункціональних особ- ливостях. Згідно з цією класифікацією, розрізняють чотири типи тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову та нервову.

3.1. Епітеліальна тканина

Епітеліальна тканина, або епітелій, є найбільш давньою тка- ниною, що виникла на початку еволюції багатоклітинних орга- нізмів. Вона вкриває поверхні тіла, слизових i серозних оболонок нутрощів (шлунка, кишок та ін.), а також утворює більшість за- лоз. У зв’язку з цим епітеліальну тканину поділяють на поверх-

неву і залозисту.

Епітеліальна тканина виконує численні функції, які об’єднують у три групи: захисну, обміну речовин, секреторну. За- хисну функцію і функцію обміну речовин виконує поверхневий епітелій. Розміщуючись на поверхні шкіри та слизових оболонок, він перебуває в безпосередньому контакті із зовнішнім середо- вищем організму і захищає розміщені під ним тканини від шкі- дливої дії фізичних, хімічних та біологічних чинників цього се- редовища. Захисна функція епітелію переважає в епітелії шкіри, слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших органів. Поряд з цим поверхневий епітелій бере участь в обміні речовин організму із середовищем, що його оточує. Так, через епітелій кишки всмоктуються в кров і лімфу продукти травлення, які є джерелом енергії та будівельним матеріалом організму. Через епітелій ниркових канальців виділяються продукти обміну, шкі- дливі для організму.

Епітелій, який вкриває серозні оболонки нутрощів, розміщені в грудній і черевній порожнинах тіла, створює потрібні умови для їх взаємного переміщення.

Залозистий епітелій виконує секреторну та інкреторну функ- ції. Він продукує і виділяє специфічні продукти — секрети та інкрети, необхідні для життєдіяльності організму.

Будова епітеліальної тканини

Епітеліальна тканина побудована з клітин — епітеліоцитів і майже не містить міжклітинної речовини. Епітеліоцити сполу- чені між собою різними типами контактів і утворюють суцільний пласт. Між епітеліоцитами є дуже вузькі міжклітинні щілини, в

74

Основи заãальної ãістолоãії

яких знаходиться надмембранний комплекс їх плазмолеми. В міжклітинні щілини надходять речовини, що проникають в епі- теліоцити і виводяться ними. Для епітеліоцитів характерна по- лярна диференціація. В них чітко виражені два полюси — апі- кальний і базальний. Апікальний полюс спрямований до зовні- шнього середовища, а базальний знаходиться на базальній мем- брані. Базальна мембрана є похідною епітеліоцитів і клітин пух- кої волокнистої сполучної тканини, що розміщена під нею. Вона перешкоджає епітелію вростати в сполучну тканину і таким чи- ном виконує бар’єрну функцію. Епітеліальна тканина не має кровоносних судин і її живлення відбувається через базальну мембрану за допомогою судин сполучної тканини. Апікальний і базальний полюси епітеліоцитів мають і різні морфологічні ознаки. В базальному полюсі розміщені переважно ядро та окремі органели (мітохондрії, ендоплазматична сітка). Плазмо- лема епітеліоцитів цього полюса може утворювати глибокі впи- нання в цитоплазму. На апікальному полюсі багатьох різновидів епітеліоцитів є такі структури, як мікроворсинки, війки, щіточ- кова облямівка та ін.

Полярна диференціація властива і пластам епітеліоцитів. Якщо пласт багатошаровий, то полярна диференціація прита- манна лише епітеліоцитам найглибшого шару.

В епітеліальній тканині є багато нервових закінчень, а також стовбурові клітини, завдяки чому вона має високу здатність до регенерації.

Класифікація епітеліальної тканини

Існує кілька класифікацій епітеліальної тканини. Найпоши- ренішими є генетична, морфологічна та функціональна. Генетич- на класифікація ґрунтується на тому, що епітелій походить з рі- зних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією, розріз- няють ектодермальний, ентодермальний і мезодермальний епі- телій.

Ектодермальний (шкірний) епітелій розвивається з ектодер-

ми. Це багатошаровий і псевдобагатошаровий епітелій. До нього належить епітелій шкіри, слизових оболонок ротової порожнини, глотки, стравоходу, дихальних шляхів, рогівки очного яблука, піхви та ін.

Ентодермальний (кишковий) епітелій походить з ентодерми.

За будовою це простий (одношаровий) епітелій. Він локалізова- ний на слизових оболонках шлунка, кишки та органів дихання.

75

Розділ 3

Мезодермальний (нирковий і целомічний) епітелій розвива-

ється з мезодерми. Це простий епітелій. До нього належить епі- телій ниркових канальців і серозних оболонок.

Морфологічна класифікація ґрунтується на відношенні клі- тин епітеліальної тканини до базальної мембрани, що також зу- мовлено її функціями. За цими ознаками епітелій поділяють на простий (одношаровий) і багатошаровий. У простому епітелії всі епітеліоцити розміщені на базальній мембрані, а в багатошаро- вому — лише клітини найнижчого шару.

Простий епітелій поділяють на однорядний і псевдобагатоша- ровий (багаторядний). Однорядним називають епітелій, клітини якого лежать на базальній мембрані, вони мають однакову фор- му і їхні ядра розміщені на одному рівні. Клітини простого одно- рядного епітелію мають плоску, кубічну та стовпчасту (цилінд- ричну, призматичну) форму.

Псевдобагатошаровий епітелій характеризується тим, що всі його клітини розміщені на базальній мембрані, але вони мають різну форму і висоту, а їхні ядра знаходяться на різних рівнях і утворюють кілька рядів.

Багатошаровий епітелій поділяють на багатошаровий плос- кий зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та пере- хідний. Клітини багатошарового епітелію мають різну форму, однак визначення цього епітелію зумовлене формою і станом епітеліоцитів поверхневих шарів.

За функціональними особливостями і розміщенням епітеліа- льну тканину, як було зазначено вище, поділяють на поверхневу і залозисту.

3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію

Простий плоский епітелій (рис. 3.1, а) вкриває респіраторні відділи легень, порожнину середнього вуха та серозні оболонки. Епітелій останніх називають мезотелієм. Клітини цього епіте- лію мають плоску форму, тобто їхня висота значно менша за ширину. Окремі епітеліоцити мають два-три ядра. Через мезо- телій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Він запобігає утворенню сполучнотканинних спайок між орга- нами грудної та черевної порожнин. Завдяки його гладенькій поверхні легко здійснюється ковзання органів цих порожнин під час їх моторики.

Простий кубічний епітелій (див. рис. 3.1, б) вистеляє ниркові канальці та протоки залоз. Епітеліоцити цього епітелію мають однакові висоту і ширину. Їхня функція зумовлена функцією ор-

76

Основи заãальної ãістолоãії

Рис. 3.1. Поверхневий епітелій:

І — простий (а — плоский, б — кубічний, в — стовпчастий, г — псевдобагато- шаровий війчастий); ІІ — багатошаровий (д — плоский незроговілий, е — плос- кий зроговілий, є — перехідний) епітелій; 1 — базальна мембрана; 2 — сполуч- на тканина; 3 — келихоподібна клітина; 4 — війчаста клітина; 5 — вставні клі- тини; 6 — шар плоских клітин; 7 — остистий шар; 8 — базальний шар; 9 — ро- говий шар; 10 — блискучий шар; 11 — зернистий шар; 12 — поверхневий шар; 13 — проміжний шар

гана, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових каналь- ців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) окремих речовин з первинної сечі в кров.

Простий стовпчастий (циліндричний) епітелій (див. рис. 3.1,

в) утворює верхній шар слизових оболонок шлунка, кишки і

77

Розділ 3

жовчного міхура, маткових труб, ниркових канальців, вкриває внутрішні поверхні проток печінки та підшлункової залози. Висота епітеліоцитів цього епітелію значно перевищує їхню ширину. Функція та особливостi будови простого стовпчастого епітелію залежать від функцій органів, в яких вони знаходять- ся. Епітелій слизової оболонки шлунка продукує слиз. Крізь нього здійснюється всмоктування деяких речовин. На апікаль- ному полюсі епітеліоцитів слизової оболонки кишок є мікровор- синки, які утворюють облямівку. Завдяки їй відбувається акти- вне пристінне травлення та всмоктування поживних речовин. На апікальних полюсах епітеліоцитів слизової оболонки матко- вих труб є війки.

Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій (див. рис. 3.1,

г) вистеляє слизові оболонки повітроносних органів і виконує за- хисну й транспортну функції. До його складу входять війчасті (поверхневі), вставні та базальні епітеліоцити й келихоподібні клітини, які продукують слиз. Він вкриває пласт війчастих клі- тин. Усі клітини цього епітелію мають полярну диференціацію й неоднакову висоту. Війчасті епітеліоцити мають клиноподібну форму. Їх звужена частина розміщена на базальній мембрані, а розширена спрямована до поверхні епітелію. На апікальному полюсі цих епітеліоцитів є війки — органели руху. Вставні й ба- зальні епітеліоцити також мають клиноподібну форму. Своєю розширеною частиною вони прикріплюються до базальної мем- брани, а звуженою вклинюються між війчастими епітеліоцита- ми, не досягаючи поверхні епітеліального пласта. Вставні епіте- ліоцити — це стовбурові клітини, з яких розвиваються війчасті та келихоподібні клітини. Базальні епітеліоцити виконують ен- докринну функцію.

Часточки, що потрапляють на поверхню простого багаторяд- ного епітелію, вкриваються слизом і в результаті руху війок транспортуються до входу або виходу з органа.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (див. рис. 3.1,

д) вкриває кон’юнктиву повік і очного яблука, слизову оболонку ротової порожнини, гортанного відділу глотки, відхідникової ча- стини прямої кишки та піхви. Він виконує захисну функцію і складається із трьох шарів: базального, шипуватого (остистого) та поверхневого. Клітини базального шару мають стовпчасту форму, лежать на базальній мембрані й діляться шляхом мітозу. Новоутворені клітини поповнюють клітини шипуватого шару. Шипуватий шар складається з епітеліоцитів, розміщених у кіль- ка шарів. Клітини цього шару мають багатокутну форму. Їх ци- топлазма утворює шипоподібні вирости, за допомогою яких клі-

78

Основи заãальної ãістолоãії

тини контактують одна з одною. В цитоплазмі епітеліоцитів ши- пуватого й базального шарів є спеціальні органели — тонофіб- рили. Більшість епітеліоцитів шипуватого шару здатні до поді- лу. Їх дочірні клітини поповнюють клітини поверхневого шару. Епітеліоцити поверхневого шару мають плоску форму. Вони, як і клітини шипуватого шару, розміщені в кілька шарів. Це кліти- ни, які завершують свій життєвий цикл, відмирають і злущують- ся.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (див. рис. 3.1, є)

лежить на поверхні шкіри і називається епідермісом. Він вико- нує переважно захисну функцію і складається з п’яти шарів: ба- зального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового. Епіте- ліоцити базального шару розміщені в один шар, а інших шарів

— у кілька. Будова епітеліоцитів базального й шипуватого шарів така сама, як і епітеліоцитів відповідних шарів багатошарового плоского незроговілого епітелію. Однак крім описаних епітеліо- цитів у цих шарах зроговілого епітелію є ще пігментні клітини та епідермальні макрофаги. Клітини зернистого шару мають плоску форму і не здатні до розмноження. В їхній цитоплазмі є зерна фібрилярного білка — кератогіаліну. Блискучий шар утворений неживими клітинами, цитоплазма яких майже повні- стю заповнена елеїдином — комплексом кератогіаліну й тонофі- брил. Роговий шар складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря. Лусочки втрачають зв’язок між собою і злущуються. Багатошаровий плоский зроговiлий епiтелiй також вкриває слизову оболонку передшлункiв жуй- них.

Перехідний епітелій (див. рис. 3.1, д) вистеляє слизову оболо- нку органів сечовиділення: ниркові миски, сечоводи та сечовий міхур. Як відомо, стінки цих органів, особливо сечового міхура, при наповненні сечею розтягуються. При цьому товщина епіте- ліального пласта і форма клітин, що його утворюють, змінюють- ся. Перехідний епітелій складається із трьох шарів: базального, проміжного та поверхневого. Клітини базального шару лежать на базальній мембрані, мають невеликі розміри, округлу форму і є камбіальними. Проміжний шар утворюють клітини, які в не- наповнених сечею органах мають грушо- чи булавоподібну фор- му. При наповненні органів сечею їхня форма змінюється на сплюснуту. Клітини поверхневого шару великі і часто мають два- три ядра. Їхня форма змінюється від куполоподібної до сплюсну- тої залежно від стану стінки органа.

79

Основи заãальної ãістолоãії

За кількістю вивідних проток екзокринні залози поділяють на прості — мають одну вивідну нерозгалужену протоку і складні

— вивідна протока розгалужена. Прості залози залежно від га- луження кінцевих відділів можуть бути розгалуженими та не- розгалуженими. Розгалужені залози мають розгалужені кінцеві відділи, а нерозгалужені — нерозгалужений. Складні залози бувають лише розгалуженими.

Кінцеві відділи екзокринних залоз мають різну форму, зале- жно від чого залози поділяють на альвеолярні — кінцеві відділи мають форму мішечка (альвеоли), трубчасті — форму трубочки і альвеолярно-трубчасті — форму альвеол і трубочок.

За способом виділення секрету гландулоцитами екзокринні залози поділяють на мерокринові — секрет виділяється шляхом екзоцитозу без руйнування клітини, апокринові — апікальний полюс гландулоцитів відділяється разом із секретом, голокрино- ві — клітина з накопиченим секретом руйнується і входить до складу секрету (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Типи секреції (схема):

а — мерокриновий; б — апокриновий; в — голокриновий; 1 — малодиференці- йовані клітини; 2 — клітини з накопиченим секретом; 3 — руйнування клітини

Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози по- діляють на білкові, слизові, білково-слизові, потові, сальні та iн.

Секреція. Процес утворення секрету називають секреторним циклом. Він складається з п’яти фаз.

У першу фазу гландулоцити залози накопичують органічні та неорганічні речовини, які необхідні для синтезу секрету. Ці ре- човини надходять до них через базальний полюс. У другу фазу відбувається синтез секрету з накопичених речовин. Білковий секрет синтезується в гранулярній ендоплазматичній сітці, а не-

81