Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Биология экзамен.doc
Скачиваний:
155
Добавлен:
18.03.2016
Размер:
997.89 Кб
Скачать

15. Ди- и полигибридное скрещивание.

Дигибридное скрещивание, т. е скрещивание родительских форм, различающих­ся по двум парам признаков. Исходными формами для скрещивания взяты горох с желтыми и гладкими семенами, с другой — горох с зеле­ными и морщинистыми. При таком скрещивании мы имеем дело с разными парами аллельных генов. Одна такая пара включает гены окраски семян; вторая — гены формы семян. Если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все по­томство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами — проявится правило единообразия. В первой паре генов доминантной окажется желтая окрас­ка, рецессивной — зеленая. Во второй паре генов гладкая форма семян доминирует над морщи­нистой. При скрещивании между собой гибри­дов первого поколения в их потомстве произойдет расщепление. По фенотипу получатся четыре группы особей в различных числен­ных отношениях: на 9 особей с желтыми гладкими семенами будут приходиться 3 с желтыми морщинистыми, 3 с зелеными гладкими и 1 с зелеными морщинистыми. В кратком виде это расщепление можно представить формулой: 9:3:3:1. Количественные отношения между числом раз­личных фенотипов и генотипов в F2 при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. При проме­жуточном характере наследования число фенотипически различ­ных форм будет больше. Если по обоим признакам доминирование неполное, то количество фенотипически различных групп равняет­ся числу генотипически различных групп. Второй закон Менделя. Его называют законом независимого расщепления: расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков.

Три- и полигибридное скрещивание. Мендель проверял закон независимого комбинирования на различных комбинациях пар признаков. Он подтвердил также этот закон, поставив опыт по скрещиванию растений, отличавшихся сразу по трем призна­кам. Такое скрещивание называется тригибридным. Например, скрещивание между двумя растениями гороха с разными признаками (желтый, гладкий, морщинистый, цветы пурпурные). Гибриды F1 будут тройными гетерозиготами или тригибридами. Вследствие доминантности семена у таких растений будут гладкими и желтыми, а цветы-пурпурными. Если все гены передаются независимо, то в тригибридном растении образуется восемь типов гамет, причем все с равной вероятностью. В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов втрое. Особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2n типов гамет и 3n различных генотипов. Число внешне различающихся классов равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования.

16. F- и Hfr-штамы e. Coli.

Hfr-штамы E. Coli. ИзF+-культуры можно выделить штаммы, при скрещивании которых сF--клетками рекомбинанты образуются гораздо чаще (частота рекомбинации > 10-2). Эти штаммы обозначаются символомHfr. В нихF-фактор в сво­бодном состоянии отсутствует, он встроен в бактериаль­ную хромосому. Когда клеткиHfrвступают в контакт с клеткамиF-, между ними образуется коньюгационный мостик, и интегрированныйF-фактор инициирует ре­пликацию бактериальной хромосомы по типу катящегося кольца с того сайта, в который он встроен. Эта репликация приводит к переносу бак­териальной хромосомы вF- -клетку. При конъюгации клетокHfrиF- часто происходит разрушение мостика, и происходит обрыв хромосомыHfr. В результате вF--клетку целаяHfr-хромосома попадает довольно редко.

F’-штамы.F-фактор, интегрированный в геном клетокHfrштамма, иногда может спонтанно «вырезаться» из хромосомы. Клетка при этом изHfrпревра­щается вF+. Неточное вырезание может привести к тому, что ставший автономнымF-фактор захватывает смежный участок бактериальной хромосомы или теряет некоторый участок собственной ДНК. КольцевойF-фактор, включающий в себя бактериальные гены, представляет собой самостоятельный репликон, называемыйF'-элемента.F'-элементы обычно переносятся вF--клетки. При передачеF'-элементаF--клеткам возникает так называемаячастичная диплоидность. Такая частичная диплоидность позволяет осу­ществлять комплементационный анализ различных мутантов и выяв­лять доминантность или рецессивность различных аллелей опреде­ленных генов. В частично диплоидной клетке рекомбинация может происходить между генами бактерии, входящими в составF'-элемента, и генами го­мологичного участка бактериальной хромосомы. Единичный кроссинговер приводит к включениюF'-элемента в бактериальную хромосому и образованию клетки типаHfrс дупликацией генов, содержащихся вF'-элементе. Двойной кроссинговер приводит к образованию клеткиF'-типа, в которой произошел обмен маркерами между бактериальной хромосомой иF'-элемектом.