95. Пространственная структура сообществ. Градиентный анализ.

Бывают сообщества с резкими границами, ко­торые не могут пересечь виды соседних сообществ. Н-р: разделение наземной и водной сред. На суше резкие границы наблюдаются между растительностью сопредельных выходов кислых и щелочных по­род, а также в местах соприкосновения серпентиновых (бога­тых силикатом магния) и несерпентиновых субстратов. Однако в таких ситуациях минеральные вещества попадают через границы, которые становятся более размытыми. В го­рах Грейт-Смоки-Маунтинс основной облик сообществ определяется древесными породами. На склоне усло­вия для роста растений неоднородны, на распределение пород деревьев сильно влияют высота над уровнем моря и влажность. Растительность различных участков суши неодинакова. Чем круче градиент ключевого фактора среды, тем более четкими окажутся границы распределения различных групп видов. В экстремальных условиях градиенты бывают особенно крутыми. Доминирующие виды своим распределением четко обо­значают границы сообществ. Когда ключевой фактор среды меняется по градиенту, то должны существовать точки, в которых происходит корен­ное изменение относительной конкурентоспособности видов, в результате чего один доминант сменяется другим и само взаимодействие видов приведет к образованию и закреплению границы между зонами их распре­деления. Н-р: сообщест­во многолетних злаков может со­здать между двумя доминантами зоны напряженности. Если вне­запные смены одного типа растительности другим существуют, то межсезонные колебания условий всегда будут вызывать непрерывное смещение точки скачка.

96. Изменение сообществ во времени (сукцессия). Основные типы сукцессий.

Вид присутствует в сообществе только в том случае, если: 1) он спо­собен достичь данного места; 2) условия и ресурсы этого места для него подходят; 3) он выдерживает конкуренцию и выедание со стороны других видов. Необходимо, чтобы условия, ресурсы и влияние других видов из­менялись во времени. Обилие многих организмов в сообществе меняется в течение года по мере то­го, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому. Сукцессия -несезонная, направленная и непрерыв­ная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Деградационная сукцессия.Она происходит быстро —в течение нескольких месяцев или лет. Н-р, мертвая органика (погибшее животное или растение) используется микроорга­низмами или животными-детритофагами. Разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. В этих последовательных сменах участвуют гетеротрофы, то эту сукцессию называютгетеротрофной. Деградационная сукцессия наблюдается при использовании разными видами грибов опавших хвоинок сосны. Аллогенная сукцессия. Новое местообитание пред­ставлено участком субстрата, открытым для заселения зелены­ми растениями (автотропной сукцессии) или другими сидячими организмами. В этих случаях новое местооби­тание не исчезает, а заселяется. Необходимо отличать автогенные сукцессии, являющиеся результатом биологических процессов, меняющих условия и ресурсы, оталлогенных, обусловленных внешними геофизико-химическими обстоятельствами. Н-р, переход от со­леных болот (маршей) к лесу. Эстуарии рек быстро заиляются. Происходит осадконакопление на отмелях. В результате соленый марш сдвигается в сторону моря. Пойменный лес перемещается за болотом.

Ближе всего к уровню моря располагаются пионеры заселения солоноватоводных илистых отмелей — камыш и полевица. Они встречаются по всему маршу, доходя до гра­ницы произрастания дуба. Анализ остатков растительности в лесной почве доказывает про­цесс сукцессии. Эта сукцессия определяется внешним абиотическим фактором — осадконакоплением.Автогенная сукцессия. Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называютсяав­тогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздей­ствию какого-либо сообщества - этопервичнаясукцессии (на недавно сформировавшихся песчаных дюнах, за­стывшей лаве, при отступлении ледника). Когда растительность на местности частично или полностью уничтожена, но хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового состава - этовторичнаясукцессия, н-р, уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой. Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут несколько веков. Часто стадии сукцессии представлены градиентом сооб­ществ в пространстве (переход от соленого марша к лесу). Первые виды в сукцессии могут настолько изменить условия или доступность ресурсов в местообитаниях, что становится воз­можным поселение новых видов (процессоб­легчения). Он важен при первич­ной сукцессии, когда исходные условия суровы, например на об­наженной почве после отступления ледника. Сукцессия на ледниковых отложениях идет следующим образом: первыми поселяются мхи и отдельные растения с по­верхностной корневой системой. Затем появляются ивы, сначала стелющиеся, позже — кустарниковые виды. Вскоре в сукцессию вовлекается ольха с тополями. Ольха вытесняется ситхинской

елью, и в итоге образуется смешанный лес с тсугами. Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение поч­вы первыми колонистами. Ольха имеют симбионты, фиксирующие атмосферный азот, что приводит к накоплению в почве больших его запасов. Ситхинская ель, используя накопленный азот, может посе­ляться и замещать ольху. Жизненный цикл раннесукцессионных растений короток. Их непрерывное существование зависит от переноса в другие нару­шенные места. Неспособные выдержать конкуренцию с появляю­щимися позднее видами, они вынуждены быстро расти (основное их свойство), эффективно используя доступные ресурсы. Скорость фотосинтеза на единицу площади листа и относительная скорость роста с течением сукцессии в снижаются. Один из факторов успеха позднесукцессионных видов — их те­невыносливость. Организмы, появляющиеся первыми, способны исто­щить ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее. Однако «проигравшие» конкуренты становятся «побе­дителями», если особенности их жизненного цикла позволяют им расти в период прекращения активности соперни­ков. Деревья последних стадий залежной сукцессии могут быть разделены на ранне- и позднесукцессионные. Для многих деревьев первого класса характерна многоярусность кроны. Виды (можже­вельнику) способны использовать обилие света на ранних стадиях сукцессии древесных пород. Клен сахарный и бук круп­нолистный - одноярусные по­роды. У них листья кроны расположены в один слой, окружающий ствол наподобие шлема. Они успешнее существуют в густом пологе на поздних стадиях сукцессии. Если один и тот же участок одновременно заселяют много­ярусные и одноярусные деревья, первые растут быстрее и доминируют до тех пор, пока их не затенят соседи. У раннесукцессионных де­ревьев расселение семян происходит более эффективно, что повышает вероятность быст­рого занятия ими свободного про­странства. Они скороспелы. У позднесукцессионных деревьев семена крупнее и менее эффективно расселяются; созре­вают эти растения позднее.