76. Макро- и микроэволюция.

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида, приводящих к изменению генетической структуры этих популяций, возникновению различий между организмами и образованию новых видов. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ, эволюция надвидовых таксонов. В широком смысле это вся эволюция жизни на Земле. Термин — макроэволюция — был предложен Филипченко. Поскольку виды являются генетически изолированными системами, макроэволюция, в отличие от микроэволюции, оказывается необратимой. Сложились три точки зрения на взаимосвязь микро- и макроэволюции. 1) макроэволюция представляет собой всего лишь длительную микроэволюцию. Такой подход характерен для классического дарвинизма и неодарвинизма. Палеонтологические данные свидетельствуют о значительных различиях в темпах возникновения и вымирания различных таксонов в разное время. Возникновение альтернативной точки зрения, основанной на принципиальном различии механизмов микро- и макроэволюции. Таковы, например, различные теории ортоламаркизма или сальтационизма. 3) макроэволюционный процесс заключается в регуляции скорости и направленности микроэволюционного. На скорость эволюции влияют размеры ареала и популяционная структура группы, место вида в трофических цепях, его численность и скорость размножения. Широко распространенные группы со сложной популяционной структурой эволюционируют быстрее. Изменение организма как целого обеспечивается корреляциями. Они основаны на взаимовлиянии частей генома, согласованном возникновении структур в ходе эмбриогенеза и компенсационном развитии или ослаблении отдельных органов и частей в постэмбриональном развитии. Для каждой группы организмов характерна своя система корреляций, складывавшаяся в ходе эволюции под влияние предшествующих. В эволюции одних групп организмов согласованное изменение органов определяется адаптациями к условиям среды. Например, для бесхвостых амфибий в связи со способом охоты характерна обратная корреляция между длиной ног и языка, не обусловленная взаимосвязью ног и языка как органов. У других организмов, напротив, эволюционирующие системы органов жестко связаны друг с другом, что проявляется в существовании эволюционно устойчивых планов строения. Адаптивное изменение одних систем органов может приводить к согласованному изменению других. Северцов различал ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию. Любая из этих форм ведет к биологическому прогрессу группы. Ароморфозы сопровождаются морфологическим прогрессом, при идиоадаптациях не происходит существенного изменения уровня организации, а при дегенерации наблюдается морфофизиологический регресс. Длительность и необратимость макроэволюции делает невозможной экспериментальную проверку теоретических положений, описывающих этот процесс. Теории макроэволюции, в отличие от микроэволюционных построений, более разнообразны и во многом — противоречивы.

77. Вид и видообразование.

Видом называется совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скре­щивающихся между собой и дающих плодовитое потом­ство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный аре­ал обитания. Одна из важных характеристик вида — его репро­дуктивная изоляция, т. е. наличие механизмов, препятствующих скрещиванию с особями других видов и вследствие этого предотвращающих поток генов извне. Сроки размножения у близких видов могут не сов­падать. Если сроки одни и те же, то не совпадают пред­почитаемые места размножения. У многих видов животных существует строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скре­щивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Известный пример — мул — гибрид лошади и осла. Мул бесплоден из-за нарушений в мейозе: негомологичные хромосомы не конъюгируют. Перечисленные механизмы, предотвра­щающие обмен генами между видами, имеют неодина­ковую эффективность, но в комплексе в природных ус­ловиях они создают практически непроницаемую гене­тическую изоляцию между видами.Популяции всегда представляют собой динамические систе­мы, в которых с течением времени может меняться сте­пень давления различных факторов и меняться давление этих факторов. Под влиянием давления элементарных эволюцион­ных факторов внутри видового ареала могут возникать устойчивые изменения генотипического состава популя­ций. В местах более сильной изоляции эволюционные явления могут накапливаться в популяциях, определяя возникновение различий. Возникновение различий между по­пуляциями может приводить к образованию внутривидовых форм — подвидов.Подвид —это группа популяций данного вида, достаточно резко отличающаяся'от всех других групп популяций внутри вида. Признаки, по которым отличаются друг от друга подвиды, могут быть разнообразными, начиная от особенностей строения и внешнего вида и кончая особенностями физиологии или поведения животных. Между подвидами внутри вида возможен обмен особями. До тех пор, пока особи из разных популяций внутри вида могут скрещи­ваться друг с другом в природе и давать плодовитое потомство вид остается единым. Возникновение изоляции между разными частями ви­дового населения означает разделение одного вида на два — процесс видообразования. Видообразование —это разделение во времени или пространстве прежде единой видовой формы на две или несколько.