8. Выброс продуктов деградации.
Фагоцитоз может быть:
завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
не завершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например, у микобактерий и гонококков)
Антигенпрезентирующие клетки (апк)
В периферической лимфоидной ткани имеются типы специализированных клеток, которые способны усваивать антигени представлять его виммуногеннойформе на своей поверхности для распознавания. В основном этомакрофаги,дендритные клеткииB-клетки( табл. 9.1ирис. 9.7). Все они получили названиеантигенпрезентирующих клеток. Функция этих типов клеток - представление ( презентация) антигенных пептидов в комплексе с молекуламиMHC, т.е. придание проникшему антигену иммуностимулирующих свойств.
Таким образом, антигенпрезентирующие клетки, т.е. клетки, представляющие антиген, - это гетерогенная популяция лейкоцитовс весьма выраженной иммуностимулирующей активностью.
Определенные АПК играют центральную роль в индукции функциональной активности хелперных T-клеток, какие-то взаимодействуют с другими клетками иммунной системы.
Антигенпрезентирующие клетки локализованы преимущественно в коже, лимфатических узлах,селезенке, эпителиальном и субэпитеальном слоях большинстваслизистых оболочеки втимусе.
Относящиеся к ним клетки Лангергансаиз кожи и других плоскоэпителиальных покровов тела мигрируют в виде "вуалевидных" клеток (с характерными, напоминающими теннисные ракетки, бербековыми гранулами в цитоплазме) по афферентным лимфатическим сосудам в паракортикальные области регионарных лимфоузлов. Там они взаимодействуют с многочисленымиT-клеткамии представляют собой ужеинтердигитатные (переплетенные) клетки (ИДК)(англ. interdigitating cell). Такая миграция обеспечивает эффективный механизм доставки нагруженных на нихпроцессированныхантигенов из кожи и слизистых оболочек к хелперным T-клеткам лимфоузлов. На этих АПК обильно экспрессированы белкиMHC класса II, необходимые для презентацииантигенахелперным T-клеткам.
Фолликулярные дендритные (развлетвленные) клетки (ФДК), презентирующие антигеныB-клеткам, содержатся впервичных фолликулахивторичных фолликулахB-клеточных областей лимфоузлов, селезенки илимфоидной ткани слизистых оболочек (ЛТС). Прочно соединяясь десмосомами отростков и образуя стабильную сеть, они не мигрируют из мест своего расположения. ФДК не экспрессируют белки MHC класса II, но связывают антигены посредством рецепторов к компонентамкомплемента( CD21иCD35), ассоциированными в данном случае симмунными комплексами. Кроме того, ФДК экспрессируют рецепторы дляFc иммуноглобулинов.
Был обнаружен в центрах размножениявнутри вторичных B-клеточных фолликулов другой вид АПК -дендритные клетки центров размножения, которые, в отличие от ФДК, экспрессируют белки MHC класса II и способны к миграции. В центре размножения они взаимодействуют сT-клетками.
АПК присутствуют в тимусе, представляя собой здесь, как и в лимфоузлах,интердигитатные клетки. Особенно велико их содержание в мозговой зоне тимуса. В этом органе, которому принадлежит основная роль в размножении и созревании T-клеток, ИДК, по-видимому, ответственны за устранение T-клеток, реагирующих на собственные антигены организма ( отрицательная селекция).
Большинство АПК образуется в костном мозге, хотя их гемопоэтический предшественник остается пока неизвестным. Например, через 100 суток после трансплантации костного мозга все клетки Лангерганса в коже реципиента имеют донорское происхождение.
Моноциты, активированные in vitroгранулоцитарно-макрофагальным колониестимулирующим факторомиинтерлейкином-4, теряют способность кфагоцитозуи превращаются в АПК, приобретая морфологию дендритных клеток, и начинают экспрессировать белки MHC класса II. Относительно ФДК первичных и вторичных лимфоидных фолликулов предполагается, что они имеют мезенхимное, а не костномозговое происхождение.
Классические B-клеткиобильно экспрессируют молекулыMHC класса II(особенно после активации) и способны, следовательно, расщеплять и представлять специфические антигены активированным T-клеткам.
Не относящиеся к иммунной системе клетки организма в норме не экспрессируют белков MHC класса II, но при индукции цитокинами, такими какинтерферон-гаммаифактор некроза опухолей-альфа, некоторые типы соматических клеток, например, кератиноциты, тироциты и эндотелиоциты способны синтезировать продукты MHC класса II и презентировать антигены. Индукция этой "неуместной" экспрессии, вероятно, представляет собой элемент патогенезааутоиммунных заболеванийи хроническихвоспалительных процессов.
Перейти к: навигация,поиск
Мембраноатакующий комплекс, вызывающий лизис клетки.
Система комплемента— комплекс белков, постоянно присутствующих в крови. Это каскадная системапротеолитическихферментов, предназначенная длягуморальнойзащиты организма от действия чужеродных агентов, она участвует в реализациииммунного ответаорганизма. Является важным компонентом как врождённого, так и приобретённого иммунитета.