Глава 40. Морфогенез у рослин.

Морфогенез (формоутворення) – процес виникнення і розвитку органів, систем і частин тіла організмів як в індивідуальному (онтогенез), так і в істор., еволюційному розвитку (філогенез).

Морфогенез – це процес формуваня або становлення органів рослини (утв-ння і диференціація тканин і органів багатокліт. орг-му). Він здійсн-ся через процеси закладання, росту й розвитку кл-н (цитогенез), тканин (гістогенез) і органів (органогенез), які генетично запрограмовані і скоординовані між собою.

Механізми морфогенезу у рослин наступні:

1)Включення генетичних програм, 2)Індукція поляризації у рослин, 3)Ефект положення.

Запуск генетичних програм здійснюється специфічними хімічними й фізико-хімічними факторами, а орієнтація в просторі створюється полярністю, в основі якої лежать насамперед мембранні процеси. Клітини постійно одержують сигнали із зовнішнього й внутрішнього середовища (тестують своє положення й стан). Відповідно до цього коректуються їхня функціональна активність, зчитування генетичної інформації й вектори поляризації. Таке коректування одержало назву «ефекту положення».

1) Включення генетичних програм (приклад з ацетабулярією: ця кл-на склад-ся з 3 частин: ризоїдної основи, стебла і спороутворюв. шляпки. Її ядро знах-ся в одному з ризоїдів і визначає форму шляпки. При відрізанні шляпки, частина кл-ни, що залишилася, легко її регенерує. Шляпка регенерує і тоді, коли відрізається ризоїд з ядром)

Цей дослід показує, що в клітинному ядрі утвор-ся специфічні для кожного виду долгоживучі морфогенетичні і-РНК, що надходять в стебло й«керують» морфогенезом шляпки через синтез специфіч білків.

Включення або виключення генетичних програм у кожній клітині залежить від поступання сигналів з інших кл-н, тканин і органів. При вивченні фізіологобіохімічних основ морфогенезу у вищих рослин велике поширення одержала культура тканин (експерим. метод вирощування тканин поза організмом), що є більш простою системою, ніж культура ізольованих органів або неушкоджена рослина. Можливість вивчення формоутворювальних процесів у культурі тканин визначається тим, що кожна рослинна клітина тотіпотентна. Цей метод дає можливість вивчати дію трофічних і гормональних факторів на процеси морфогенезу. Досліди показують, що преобладання ауксину необхідно для включення генетичної програми коренеутворення, а високий вміст цитокініну в присутності ІОК індукує функціональну активність генів, відповідальних за програму стеблеутв-ня.

2)Індукція поляризації у рослин. Важлива умова формоутворення при розвитку орг-зму – поляризація біологічних структур. Полярність – специфічна орієнтація процесів і структур у просторі, що призводить до появи морфофізіологічних градієнтів. Полярність визначає положень осей, що обумовлюють форму клітин, органів і цілого організму.

Полярність особливо наглядно представлена в рослин, для яких характерна біполярна структура (головна вісь: пагін — корінь). У фізіологічному плані полярність проявляється в рослин, зокрема в процесах регенерації. У стеблевих і кореневих черешків незалежно від їхнього положення в просторі пагони розвиваються з морфологічно апікального (стосовно верхівки стебла), а коріння — з базального кінців (там накопич-ся ІОК, що призвод. до утвор.кореня).

Властивість полярності властива не тільки організму в цілому і його органам, але й окремим клітинам. Наприклад, в ізольованих клітин нитчастої зеленої водорості Кладофори ризоїд утворюється з морфологічно нижнього кінця клітини, а таллом — з верхнього кінця.

Поляризація може викликатися різними причинами: фіз.-хім. градієнтами (величиною осмот.тиску і рН, конц-ції О₂ і СО₂), гормональними, електричними, і трофічними градієнтами..

3) Кожна клітина багато клітин. орг-зму зазнає певних впливів з боку фіз., хім. і фізіологічних градієнтів і впливу сусідніх кл-н. В результаті в кл-нах реалізуються саме ті потенції (диференційовка, функціональна активність), які відповідають навколишнім умовам. Ця теорія одержала назву «ефекту положення».

Для того щоб адекватно відповідати на зміну умов і сигнали, що надходять із навкол. сер-ща (вл-сть подразливості), кожна клітина постійно тестує (перевіряє) своє місце розташування. Дж. Боннер (1965) для пояснення механізмів керування диференційовки запропонував принцип морфогенетичних тестів (схема послідовних етапів диференційовки кл-н в апексі вегетативного пагона). Апікальна клітина ділиться в поперечному напрямку на 2 дочірні. Кожна з них «визначає», чи є вона верхівкової. Для апікальної кл-ни рез-том буде продовження розподілу, а друга, субапікальна, тестує величину групи оточуючих її кл-н. Якщо група мала, включається підпрограма розподілу, що функціонує до досягнення визначеної програмою к-сті кл-н у цій ділянці апекса. Після утв-ня необх. числа клітин кожна з них тестує своє положення на поверхні або в глибині клітинної популяції. Якщо аналіз показує, що якісь клітини перебувають на поверхні групи, включається програма їх диференційовки в епідермальні кл-ни. Інші кл-ни, оказавшиеся не на поверхні, проводять тест на положення в глибині групи, у результаті чого в розташованих у самій глибині індукується підпрограма диференційовки в кл-ни ксилеми, а ті кл-ни, що перебувають не так глибоко – підпрограма утв-ня флоеми. Кл-ни, що займають проміжне положення, стають камбіальними, тобто діляться по замкнутому циклу, формуючи елементи ксилеми і флоеми.