Глава 51. Цикли розвитку рослин

Еволюція життєвого циклу вищих рослин

Свій життєвий цикл — чергування спорофіту й гаметофіту — вищі рослини успадкували, імовірно, від своїх предків – водоростей. Як відомо, у водоростей спостерігаються найрізноманітніші взаємини диплоїдної і гаплоїдної фаз життєвого циклу. Але у водоростей диплоїдна фаза була, можливо, розвинена більше, ніж гаплоїдна. Тут великий інтерес має той факт, що від найдавніших і найбільш примітивних вищих рослин вимерлої групи риніофітів у викопному стані вірогідно збереглися тільки спорофіти. Швидше за все це можна пояснити тим, що гаметофіти в них були більш ніжні й менш розвинені. Це хар-но також для більшості нині існуючих рос-н. Виключення становлять лише мохоподібні, у яких гаметофіт переважає над спорофітом.

Еволюція життєвого циклу вищих рослин йшла у двох протилежних напрямках. У мохоподібних вона була спрямована вбік зростання самостійності гаметофіта і його поступового морфологічного розчленовування, втрати самостійності спорофіта і його морфологічного спрощення. Самостійної, цілком автотрофною фазою життєвого циклу мохоп-них став гаметофіт, а спорофіт став органом гаметофіту. У всіх інших вищих рослин самостійною фазою життєвого циклу став спорофіт, а гаметофіт у них протягом еволюції поступово зменшувався й спрощувався. Максимальна редукція гаметофіту пов'язана з розділенням статей. Мініатюризація й спрощення одностатевих гаметофітів відбувалися досить прискореними темпами. Гаметофіти дуже швидко втрачали хлорофіл, і розвиток усе частіше здійснювався за рахунок живильних реч-н, накопичених спорофітом. Гаметофіти багатьох плаунів підземні, і тому їх надзвичайно важко виявити. І тільки печіночники й мохи помітні своїми гаметофітами, на яких розвиваються набагато більш слабкі, спрощені спорофіти, що закінчуються звичайно одним верхівковим спорангієм.

Найбільша редукція гаметофіту спостерігається в насінних рослин. Кидається в очі, що як серед нижчих, так і серед вищих рослин усі великі й складно влаштовані організми являють собою спорофіти (ламінарії, фукуси, лепідодендрони, сигілярії, каламіти, деревоподібні папороті, голонасінні й деревні покритонасінні).

Водорості→ їм хар-на: втрата стетевого процесу в деяких видів.

Наприкінці силуру виникають Вищі (наземні) рослини, у яких з'являються багатоклітинні гаметангії: антеридії й архегонії.

Подальша еволюція Вищих рослин розділилася на дві лінії: гаметофітну і спорофітну

Представники гаметофітной лінії – сучасні Мохоподібні.

Інша лінія еволюції привела до появи судинних рослин, у яких у життєвому циклі домінує спорофіт, і є всі тканини вищих рослин (утворювальні, покривн, що проводять, основна паренхіма і її похідні). Протягом девону формуються сучасні групи спорових рослин (Плауни, Хвощі, Папороті). Однак у спорових рослин відсутнє насіння, і спорофіт розвивається з недиференційованого зародка.

На початку мезозою (≈ 220 млн. років тому) з'являються перші Голосеменные рослини, які панували в мезозойській ері. Найбільші ароморфозы Голосеменных:

Поява семязачатков; у семязачатке розвивається жіночий гаметофит (ендосперм).

Поява пыльцевых зерен; у більшості видів пыльцевое зерно при проростанні утворює пыльцевую трубку, утворюючи чоловічий гаметофит.

Поява насіння, до складу якого входить диференційований зародок.

Однак у Голосеменных рослин зберігається ряд примітивних ознак: семяпочки розташовані на насінних чешуях (мегаспорангиофорах) відкрите, запилення відбувається тільки за допомогою вітру (анемофілія), ендосперм гаплоидный (жіночий гаметофит), що проводять тканини примітивні ( до складу ксилеми входять трахеиды).

У кайнозої Голосеменные уступають панування Покрытосеменным.

Перші Покрытосеменные (Квіткові) рослини з'явилися, імовірно, ще в юрському періоді, а в крейдовому періоді починається їхня адаптивна радіація. У цей час Покрытосеменные перебувають у стані біологічного прогресу, якому сприяє ряд ароморфозов:

• Поява маточки – замкненого плодолистика із семязачатками.

• Поява оцвітини, що уможливило перехід до энтомофилии (запиленню комахами).

• Поява зародкового мішка й подвійного запліднення.