Глава 59. Нехромосомне успадкування

Передача ознак здійснюється за допомогою органоїдів кл-ни, які хар-ться генетичною безперервністю: хромосоми, пластиди, мітохондрії.

Про цитоплазматичне (не хромос.) успадкування говорять тоді, коли в реципрокних схрещуваннях (♀А ˣ♂В; ♀В ˣ♂А) одержують неоднакові гібриди (вони мають однакові ядра, але різну цитоплазму: в І випадку – гібриди одерж. її від яйцеклітини виду А, в ІІ –від яйцекл. В).

Якщо певна ознака успадков-ся завжди за материнською лінією і менделівського розщеплення не спостеріг-ся, це означає, що вона детермін-ся цитоплазматичними факторами.(Михаеліс–досл.види Іван-чаю

1) Пластидна спадковість. Відкрита у1908р. Корренсом(зелені і строкатолисті форми нічної красуні). Схрещуючи квітки, розміщені на різних пагонах, він показав, що успадкування забарвлення листя відбув-ся за материнською лінією. Дефективність білих пластид зумовлю-ся пластидними детермінантами. Пластиди – генетично безперервні, ДНК-вмісні, здатні до самовідтвореня структури.

ДНК пластид за нуклеотидною послідовністю, співвідношенням азотистих основ та конформацією відрізн-ся від ДНК хромосом. Вона має вигляд кільцевої молекули, яка представлена у кожному хлоропласті кількома десятками копій. ДНК хлоропластів містить: гени рРНК, тРНК, структурні гени, які кодують ферментні та конституційні білки.

Пластиди мають свій білок синтезуючий апарат (ДНК,РНК, ферменти, рибосоми) – це зумовлює відносну автономність хлоропластів. Ряд їх білків синтез-ся під контролем ядерної і власної ДНК.

Фенотип потомства визнач-ся типом пластид, які успадкувала яйцеклітина. В окремих рос-н (герані) пластиди перед-ся зиготі не лише від яйцек-ни, а й від сперматозоона. Пропластиди розмн-ся шляхом поділу

2) Успадкув. через мітохондрії. У мітох-ях відбув-ся аеробний етап дихання (цикл Кребса) і окислювальне фосфорилювання. Мітохондрії містять кільцеві молекули ДНК і розмнож. шляхом поділу.

ДНК мітохонд. за нуклеотид. складом і щільністю відр-ся від ДНК ядра.

Під час виникнення дефекту в окремій мітох-ії він маскується численними нормальними органоїдами і фенотипові не проявл-ся. Внаслідок випадкового розподілу під час цитокінезу, а також за рахунок внутрішньоклітинного добору дефектні мітох-ії інколи можуть «відмішуватися» і тоді утв-ся дочірня кл-на (мутант) лише з дефектними мітох-ями: замаскована раніше мутація проявиться фенотипові.

3) Успадкування паразитів, симбіонтів. У кл-ні можуть інколи зустріч-ся необов’язкові для неї елементи – вірусоподібні частки, бактерії, плазміди.. Вони можуть само відтворюватися, передаватися через цитоплазму й імітувати цитоплазматичне успадкування..

Присутність ендосимбіонтів може зумовлю-ти ознаки, які надають хазяїну якусь перевагу (у інфузорій – лінії вбивці, що виділяють токсин парамецин, що вбиває туфельок чутливих ліній). Ендосимбіонти поширені у найпростіших. У дрозофіли відомі лінії, у яких зовсім немає самців (самки заражені спірохетами, які проникають у відкладені яйця і селективно вбивають ХУ ембріони, тому ці самки знову мають спірохети).

4) ЦЧС (цитопл.чоловіча стерильність) – відкрита у кукурудзи Хаджіновим і Родсом (1930), – полягає в тому, що в популяціях рослин з 2- або роздільностатевими квітками знаходять спонтанні мутанти із стерильними чоловічими статевими орг.-ми. Жіночі генер. органи цих рос-н функціонують нормально. Стерильність, викликана стійкими, спадковими змінами цитоплазми, наз-ють ЦЧС. В природі ЦЧС гарантує перехресне запилення. Ознака ЦЧС успадков-ся за материнською лінією, і зумовлена взаємодією цитоплазми і ядерних генів.

Цитопл.фактори стерильності виявл. свою дію лише в поєднанні з рецесивними алелями цього гена (цит^srfrf-стерильні), а домінант Rf ліквідує дефект (фертильне потомство), обумовл.стерильною цитоплазмою

Генотип, як цілісна система геному та плазмону.

Генотип – це генетична, спадкова основа організму, сукупність всіх генів, які локалізовані в хромосомах даного організму. В більш широкому розумінні, генотип – це сукупність всіх спадкових факторів організму, як ядерних – геномів, так і неядерних (цитоплазматичних) носіїв; і – пластидних носіїв (плазмону) спадкових факторів.

Термін «сис-ма» означає ціле, що склад-ся з частин (компонентів). Компоненти сис-ми взаємодіють між собою, і на основі цього виникає цілісність з новими влас-ми, яких немає у компонентів цієї сис-ми.

Кожна ознака є рез-том дії і взаємодії геному і плазмону, оскільки організми існують і розвиваються на основі тісної взаємодії біохімічних і фізіологічних процесів, етапи яких контрол-ся цими компонентами.

Отже, генотип є цілісною сис-мою геномів і неядерних структур, взаємодіючих у процесі розвитку ознак і влас-тей організму.

Геном – сук-сть спадкових ознак, локалізованих в ядрі клітини, і являється сук-стю хромосомних спадкових факторів.→

Хромосома — це високомолекулярна структура, де міститься близько 90% ДНК клітини (решта в мітохондріях і в цитоплазмі). →

Ген – структурна і функціон. одиниця спадковості, що контролює утв-ня якогонебудь признака, і представ собою відрізок молекули ДНК, іноді РНК (у деяких вірусів)

Плазмон – сук-сть поза ядерних детермінантів → пластиди, мітохондрії (можливо ін.структури) → плазмагени.