Глава 45. Шляхи пересування через мембрани

Пассивный транспорт. Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т. е. по градиенту концентрации этого вещества) без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.

Простая диффузия. Характерна для небольших нейтральных молекул (H2O, CO2, O2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия. Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт. Имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТФ. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется Na+ - K+ - насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+.

Глава 46. Теорію пангенезису Дарвіна. Ламаркізм.

Пангенезис — гіпотеза успадкування ознак у роботах Ч. Дарвіна і інших вчених. В 1868 році була викладена в книзі Ч. Дарвіна «Изменения домашних животных и культурных растений». У главі XXVII «Тимчасова гіпотеза пангенеза» Дарвін припустив, що у всіх тканинах організмів присутні субмікроскопічні гранули — геммули, які несуть спадкові ознаки із клітин тіла в статеві клітини, забезпечуючи тим самим можливість спрямованих (а не випадкових) змін у ході еволюції живих організмів.

Дарвін запропонував цю гіпотезу з метою дати задовільне пояснення описаним у його роботах фактам успадкування придбаних ознак, включаючи такі явища, як реверсія й вегетативна гібридизація. Рухаючись із током крові, геммули, згідно із припущенням Дарвіна, збираються в статевих елементах. Дарвін попереджав, що пангенез — не більш, ніж тимчасова гіпотеза;

Ламаркізм - перша цілісна концепція еволюції живої природи, сформульована Ж.Б.Ламарком у трактаті Філософія зоології. По Ламарку, види тварин і рослин постійно змінюються, ускладнюючись у своїй організації в результаті впливу зовнішнього середовища і якогось внутрішнього прагнення всіх організмів до вдосконалення. Це спроби пояснити еволюцію на основі вроджених прагнень.

Погляди самого Ламарка досить складні для розуміння, оскільки базуються на ряді зовсім неінтерпретуємих у рамках сучасної науки концепцій XVIII століття (первинно-створені Богом матерія як пасивний початок і природа як порядок і енергія для його здійснення; концепція п'яти елементів, з яких найважливішу роль відіграє ефір, у вигляді "тонких флюїдів" циркулюючий в органічних тілах; постійне мимовільне зародження життя, у тому числі її складних форм, з неорганічної й органічної матерії; заперечення вимирання видів; заперечення наявності нервової системи й статевого розмноження в "нижчих тварин" і т.п. ).

У зв'язку із цим, сучасний "ламаркізм" нагадує їх лише загалом . У широкому змісті до ламаркистских відносять різні еволюційні теорії (в основн, що виникли в XIX - першої третини XX століть), у яких у якості основної рушійної сили еволюції (зміни видів) розглядається внутрішньо властиве організмам прагнення до вдосконалювання. Як правило, велике значення в таких теоріях надається й впливу "вправи" і "невправи" органів на їхні еволюційні долі, оскільки передбачається, що наслідки вправи або невправи можуть передаватися в спадщину.

Теза ламаркізму про спадкування придбаних змін викликав найбільшу кількість суперечок, які тривають і донині . У другій половині XX століття ламаркізм був скомпрометований у професійнім співтоваристві завдяки тому, що радянський агроном Т. Д. Лисенко, методи якого йшли врозріз із виставами більшості біологів, дотримувався поглядів, близьких до ламаркізму (так званий "радянський творчий дарвінізм"). Проте , і в цей час ряд вчених продовжують виступати з ламаркистскими концепціями. З найбільш значимих спроб слід зазначити праці австралійського імунолога Д. Стила, який думає, що описані їм явища в області трансплантації тканин одержують більш задовільне пояснення з ламаркистских позицій.

Згідно Ламарку, у природі не існує систематичних підрозділів, а є тільки особини, зв'язані "природнім відношенням подібності". Його можна з'ясувати, порівнюючи частини й органи істот у порядку їх важливості й досконалості. Із практики такого порівняння природно випливає перше теоретичне твердження Ламарка - принцип градації, тобто споконвічно властиве всьому живому прагнення до досконалості. Це положення нагадує навчання Аристотеля про ентелехії й не має нічого загального із принципом градації Лейбница.

Різноманітність на кожному щаблі градації Ламарк пояснював впливом середовища. Залежно від складності організму середовище може впливати безпосередньо на органи (у рослин і нижчих тварин) або викликати потреби, що приводять до вправи, а отже, розвитку, або невправи й подальшій втраті органів (у більшості тварин), а також зміна органів внаслідок вольового зусилля (у вищих тварин і людину). У всіх випадках зміни виявляються споконвічно доцільними. У цьому полягає другий принцип Ламарка - адекватної мінливості. Як би не виникали зміни, у результаті вдосконалювання або впливу середовища, вони передаються потомству. Це твердження становить третій принцип - успадкування мінливості. відповідно за двома останніми принципами одиницею еволюції , по Ламарку, виявляється окрема особина.

У сучасній біології ламаркізм звичайно відкидається на підставі центральної догми молекулярної біології - твердження про односпрямований перенос інформації від ДНК через РНК до білка. У той же час доведена можливість регуляції спадкування ознак цитоплазматичними, головним чином білковими, факторами, такими як епігенетична спадковість, зміна структури РНК білком едитазой, зворотна транскрипція й альтернативний сплайсинг. Це дозволяє допустити можливість спадкування придбаних ознак, однак масштаби й значення цього явища для мікро- і макроеволюції залишаються неясними.