Ekologiya

Розділ 2 ДЕМЕКОЛОГІЯ (ЕКОЛОГІЯ ПОПУЛЯЦІЙ)

2.1 Основні характеристики популяцій

Демекологія або популяційна екологія, вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів, а точніше, внутрішньовидових угруповань, які називають популяціями.

Її завдання – дослідження морфологічних особливостей популяцій, їх вікового складу, чисельності та густоти, народжуваності і смертності, поширення і характеру розселення організмів, вивчення внутрішньовидових і міжвидових стосунків у популяції. Цей розділ екології має велике теоретичне і практичне значення, особливо для використання їїЇ для охорони видів, регулювання їх чисельності та динаміки (рибальство, мисливство тощо). Отже, популяція – це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів.

Популяція – елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості конкретної популяції. Популяція є об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків.

Російський вчений М.П.Наумов (1963) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають:

1.Елементарна (локальна) популяція - сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2.Екологічна популяція - сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово-грабових субучин).

3.Географічна популяція – сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічн0 однорідними умовами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють

53

морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Визначаючи конкретні розміри місцезростань популяцій у природі, В.Д. Федоров і Т.Ґ. Гільманов (1980) висунули гіпотезу про збіг ареалів популяцій з просторовими межами екосистем. Передусім це стосується популяцій рослин, які, будучи нерухомими, найтісніше пов'язані з умовами місцезростання. Популяції тварин, які, в свою чергу, нерозривно пов'язані з рослинами трофічними, хорологічними (просторовими) та іншими стосунками, приурочені до певних екосистем (в дібровах, де основною популяцією є дубова, живуть одні тварини, в борах, де домінує соснова популяція, – інші).

Це дає підставу розглядати кожну популяцію як самостійний елемент екосистеми, її підсистему, вплив якої проявляється у всіх частинах її біотопу. Тому популяція цікавить еколога як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні усієї екосистеми. Скорочення чисельності популяції рака в поліських річкових екосистемах є сигналом до функціональних змін швидше всього антропогенного характеру: осушення та хімізація перезволожених земель призвели до погіршення якості кормових ресурсів виду.

Отже, популяція може самостійно існувати лише при взаємодії з іншими популяціями як компонент екосистеми. Популяція, образно кажучи, вибирає собі екосистему, де б їй найкраще жилося. Водночас цей процес взаємний: екосистема може й не прийняти її в своє угруповання, якщо вона їй "не підходить".

Розрізняють такі варіанти розподілу популяцій за екосистемами: в декількох сусідніх екосистемах живе одна популяція виду (популяція бука лісового в різних типах лісу – від бучин до субучин); в одній екосистемі проживає лише одна популяція виду (чорновільшаник з вільхою чорною); в одній екосистемі співіснують декілька популяцій видів (в бучині живуть популяції граба, клена, явора, липи, горобини тощо). Для популяцій тварин характерним є те, що від першого до третього варіанта розподілу звичайно зменшуються розміри тіла виду, а отже, і розміри площ, які займає популяція. Наприклад, популяція благородного оленя може заселяти декілька лісових екосистем, а один вид ґрунтових амеб або інфузорій представлений в екосистемі багатьма популяціями. Всі особини одного типу, представлені в екосистемі, утворюють один екотип, який може складатися із частини популяції, з однієї популяції або з декількох популяцій. Кожна популяція займає один

популяційний простір.

54

2.2 Структура популяції

Екологічна структура популяції – це її стан на даний момент (кількість та густота особин, їх розміщення у просторі, співвідношення груп за статтю і віком, морфологічні, поведінкові й інші особливості).

Чисельність і щільність популяції. Упродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому, приступаючи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість.

Чисельність популяції – загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяцій – середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність – це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність – кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухома тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км2. Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв'яка – 1 м2. У водному середовищі або ґрунті поряд з

одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм3 або 1 л, 1 см3 або 1 мл..

Максимальною щільністю особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

Статева і вікова структура популяції. Співвідношення чоловічої і жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане із потенціалом її розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому це стосується лише

55

роздільностатевих організмів. Справа в тому, що у популяціях розрізняють одностатеві і двостатеві структури. Одностатеві популяції складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рослин). У природі поширеніші двостатеві популяції.

У тваринному світі переважають роздільностатеві види, які зрідка зустрічаються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одному організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних та вищих рослин.

Співвідношення статей – це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості самців і самок. Для характеристики статевої структури популяції застосовують ряд показників, зокрема відношення кількості жіночих особин до певної кількості чоловічих особин (у частинах або відсотках). Показник статі подають у вигляді десяткового дробу, наприклад 0,40. Вихідний показник статей найчастіше виражається як 1:1, але з віком він відхиляється від цього показника, що пов'язано з неоднаковою смертністю у групах чоловічих і жіночих особин.

Важливим аспектом структури популяції є також віковий розподіл , тобто співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь. Такі популяції називають поліциклічними (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік). Популяції, які складаються з особин одного віку, називають моноциклічними (більшість трав'яних рослин, комах).

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження. Американський еколог А.Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стадії популяції): передрепродуктивний,

репродуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і прогнозування популяційно-екологічної ситуації.

Характер і розміщення особин у популяції, за Швердтфегером

(1968), може бути таким: 1) випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи); 2) рівномірним (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі); 3) нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового (рис. 2.1).

56

Рис. 2.1 - Розміщення особин у популяціях

2.3 Методи вивчення розміщення особин

Оцінка просторової структури популяції залежить передусім від середньої щільності популяції або способу розміщення особин. Використовують ряд описових, графічних і математичних методів розміщення особин. Наприклад, Б.О.Биков (1950) подає таку методику опису і графічного зображення:

Дисперсію або розсіювання особин у популяції можна вирахувати за формулою

де S2 – розсіювання особин, т -- кількість особин у кожній вибірці;

п– кількість вибірок.

Увипадку рівномірного розподілу дисперсія S2 дорівнює нулю (S2=0),

оскільки кількість особин у кожній вибірці постійна і дорівнює

57

середньому. При випадковому розміщенні середнє значення m і дисперсія S2 однакові (S2=m). При плямистому (конгрегаційному) розподілі S’2 вище середнього (S2>m), і різниця між ними тим більша, чим сильніша тенденція тварин до утворення згромаджень.

Як назначено вище, щільність популяцій визначають за кількістю особин, які припадають на одиницю площі чи об’єму.

2.4Динаміка популяцій

2.4.1 Динаміка чисельності. Популяційні фази

Якщо аутекологія вивчає зв'язки виду з умовами зовнішнього середовища, то популяційна екологія – реакцію на ці умови популяції, або сукупності особин одного виду. Вивчення структури дало змогу встановити статистичні показники – величину та склад популяції на момент обстеження. Однак важливо також знати швидкість зміни популяції, тобто динаміку її розвитку. Ці проблеми вивчає розділ популяційної екології– динаміка популяції, або демекологія. Знаючи швидкість зміни популяцій, можна судити про її важливі особливості: тривалість існування, можливості розселення, здатність конкурувати в межах даної екосистеми.

Швидкість росту чисельності популяції - це кількість організмів, на яку вона збільшується за певний проміжок часу. Середню швидкість зміни популяції прийнято виражати у вигляді формули

де М – величина популяції (або інший суттєвий показник популяції, наприклад, кількість особин); t - час (дата, місяць, рік).

Ріст популяції характеризується головним чином двома протилежними явищами – народжуваністю і смертністю, до яких можна додати еміграцію і міграцію. Рух чисельності, який являє собою функцію часу, характеризується як ростом, так і спадом, а в цілому – рівновагою.

Експериментальні дослідження росту чисельності особин у популяції дали змогу виділити три фази: а) росту; б) спаду; в) рівноваги. Наприклад, популяційні фази білої миші розподіляються таким чином (відсотках): ріст – 160 тижнів (21,3%); спад – 213 тижнів (28,3%) і рівновага – 379 тижнів (50,4%).

Фаза росту популяції характеризується приростом загальної чисельності популяції в часових межах.

Фаза спаду популяції характеризується зниженням чисельності особин в досліджуваних часових межах.

58

Фаза рівноваги популяції обіймає часові межі, коли середня чисельність популяції залишається на одному рівні.

В ідеальному випадку рівноваги на графіку ця лінія розташована паралельно до осі ординат. Однак такі ситуації трапляються надзвичайно рідко, частіше ріст і спад чисельності є близьким (амплітуда коливання майже однакова) і такий стан називають осциляціями. Нижчу і найнижчу відносно лінії рівноваги точки амплітуди коливання росту чисельності називають флуктуаціями.

Визначають чотири типи динаміки чисельності: 1) показниковий; 2)логістичний (гіперболічний); 3) циклічний; 4) стабільний (рис.2.2, 2.3,

2.4).

Показниковий тип стану чисельності характеризується інтенсивним зростанням у формі геометричної прогресії і може відбуватися від кількох місяців (сезону) до року і навіть десятиліть. Після максимуму кількість особин зменшується. По-різному складається тривалість певного циклу росту чисельності. Він значною мірою залежить від біологічних властивостей виду (прісноводна гідра чи великий ссавець), а також від умов місцезростання.

Розмноження популяції відповідає геометричному ряду, який можна записати у вигляді рівняння:

де N0 – початкова щільність популяції; N1 – щільність популяції через одиницю часу, R- темп росту популяції за одиницю часу.

Слід зауважити, що збільшення кількості особин за одиницю часу Nt становить N0 Rt, де N0 – кількість особин у початковий момент підрахунку; Rt– величина, на яку кожна щільність N може вирости за одиницю часу. Оскільки популяції в цілому збільшуються і зменшуються пропорційно щільності N, то для обробки даних часто користуються логарифмічною шкалою (рис.2.2)

Логістичний тип характеризує популяцію, яка лише заселяє територію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування середовища, а потім переходить до стадії рівноваги. Цей тип кривої добре ілюструє ріст чисельності мухи-дрозофіли, а також людини і багатьох ссавців. Він був уперше проілюстрований у 1945 р. французьким математиком Верхюльстом, який висловив гіпотезу, щ ріст популяцій людини являє собою S-подібну криву, названу ним логістичною.

59

Рис.2.2 – Експоненціальний ріст популяції, що не лімітується в своєму розвитку умовами оточуючого середовища. Зліва показано зміну кількості особин за одиницю часу в лінійному масштабі – таку криву росту називають експоненціальною, вона має j-подібну форму. Справа використана логарифмічна шкала, і в цьому випадку експоненціальний ріст виражений прямою лінією.

61

час, тижні Рис.2.3 – Сигмоподібний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови оточуючого середовища:

де а- зміни щільності популяції в лінійному масштабі (щільність описана сигмоподібною кривою, що відповідає логістичному рівнянню). Пунктирна лінія відбиває експоненціальний ріст популяції з тою ж швидкістю r , але без обмежуючого впливу оточуючого середовища; б – зменшення відносної швидкості росту. Відносна швидкість росту популяції (dN/dt), що на початку дорівнює r для експоненціального росту, показана пунктирною лінією. В подальшому вона зменшується до нуля при досягненні рівня К, і популяція стає стабільною.

62