Ekologiya

1)рослиноїдні (фітофаги);

2)м'ясоїдні (зоофаги);

3)мертвоїдні (детритофаги).

Крім того, в природі реалізуються і можливі комбінації цих основних типів живлення:

4)м'ясоїдно-рослиноїдні;

5)мертвоїдно-рослиноїдні;

6)мертвоїдно-м'ясоїдні;

7)всеїдні (еврифаги або поліфаги).

Виділення трьох основних категорій (фітофаги, зоофаги і детритофаги) сприяє систематизації різноманітних типів взаємодії між ресурсом і його споживачем {консументом) і, що особливо важливо, підкреслює роль споживача у вирішенні питання про життя або смерть кормового організму.

Спеціалізація консументів проявляється не лише у тому, що вони віддають перевагу рослинному, тваринному чи детритному корму, але й окремим частинам тіла своїх жертв. Це явище характерне для рослиноїдних тварин. Наприклад, окремі птахи вживають насіння певних видів рослин. Пасовищні тварини поїдають листя трав, не чіпаючи кореневищ. Деякі черв’яки (нематоди), а також личинки окремих жуків (спеціалізовані ризофаги) поїдають коріння, не завдаючи шкоди листям. Є й консументи-монофаги, які спеціалізуються на поїданні одного або близькородинних видів: кіноварна міль, наприклад, живиться тільки листям, пуп янками і молодими пагонами рослин родуSепесіо.

Типовим "універсалом", чи поліфагом, є лисиця, яка хоч і живиться переважно гризунами, включає у свій раціон залежно від сезону року плазунів, птахів, комах, ягоди, фрукти, горіхи, жолуді, баштанні, виноград. Типовим поліфагом є сорока, в шлунку якої виявлено 494 комахи, в тому числі жуків - 302, метеликів - 39, прямокрилих - 16, двокрилих - 14, бабок - 10. Крім того, було 112 павукоподібних, 35 ракоподібних, чотири молюски, три хребетні. Слід зазначити, що понад 80% здобичі мали довжину 0,6-1,5 см.

Крім характеру кормового об'єкта і ширини трофічного спектра, виділяють ще одну важливу рису живлення – спосіб поглинання. Наприклад, якщо спосіб життя рослини і мікроорганізмів в основному нерухомий і вони пасивно поглинають корм усією поверхнею або її спеціалізованими структурами (дифузноосмотичний спосіб живлення, осмотрофія), то більшості тварин властиве активне пересування і поглинання корму, що формує їх етологію (поведінку) споживання: випасання, переслідування, вичікування, збирання у зграї тощо.

У тварин розрізняють невибіркове і вибіркове споживання їжі. Невибіркове споживання властиве багатьом безхребетним тваринам,

43

китам і деяким рибам. Вибіркове споживання є основним способом живлення для частини безхребетних і більшості хребетних тварин.

Чим вужчий спектр вживаних організмом кормових ресурсів, тим тіснішим має бути просторовий зв'язок цього організму із його ресурсами або ж тим більші мають бути витрати часу і енергії на пошук необхідних ресурсів серед багатьох інших. Спеціалізація закріплюється особливими структурами організму, передусім ротовими частинами.

Наявність і доступність багатьох кормових ресурсів залежить від пори року. Розглянемо приклад малинника як кормового ресурсу, наведений М.Бігоном, Дж.Харпером і К.Таусендом. Зимою малинник являє собою купу сухих пагонів, але навесні вони вкриваються молодими, багатими на білок бруньками і свіжим листям. А потім цвітіння і багатий нектар - ресурс, яким можна користуватися лише під час цвітіння. Згодом з'являються плоди, які стають новим джерелом корму для багатьох видів. Усі ці сезонні утворення використовують як рослиноїдні еврифаги, так і спеціалісти - монофаги, в яких увесь період життя обмежується відповідним сезоном і які проводять решту року в сплячці або діапаузі, не потребуючи їжі. Птахи, які поїдають плоди малини, вживають їх лише як сезонний додаток до свого раціону, який протягом року постійно змінюється; деякі птахи злітаються на малину як кочові літні гості. Повна протилежність птахам - жук малинник (Вуturus tomentosus), який відкладає яйця в квітку, а розвиток личинки завершується в зрілій ягоді. Лялечка жука впадає в діапаузу і перебуває в ній аж до наступного цвітіння малини (через 10 місяців). Як бачимо, один і той самий ресурс (рослина малини) може використовуватися найрізноманітнішими консументами. Водночас цей приклад свідчить про те, що консументи, які на перший погляд не пов'язані між собою, взаємодіють через спільний ресурс, утворюючи консорції

1.11 Гомеостатичні реакції організмів

Поняття про гомеостатичні реакції. Абіотичні та біотичні фактори,

до речі як і антропогенні, можуть бути не лише "лімітуючими", шкідливими, але й регулюючими, які впливають позитивно. Адаптовані організми реагують на ці фактори таким чином, що угруповання організмів немовби зм'якшують їх шкідливий вплив і досягають максимальної ефективності та найбільшої стійкості в даних умовах гомеостазу.

Гомеостаз – це стан внутрішньої динамічної рівноваги природної системи, який підтримується регулярним відновленням основних її структур і енергетично-речовинного складу, а також постійною функціональною саморегуляцією у всіх її ланках. Першим стикається з

44

акцією середовища конкретний організм, відповідаючи на неї своєю реакцією. Отже, первинні гомеостатичні реакції відбуваються вже на нижчому щаблі - в моноцені. Адаптація у рослин – це комплексна реакція, спрямована, на створення гомеостазу,

Приводячи свою структуру і функції відповідно до нових умов, організми можуть зберігати максимальну активність у межах ширшого і навіть іншого діапазону умов. Широко відома здатність хамелеона протягом кількох секунд змінити забарвлення шкіри, пристосувавши його до кольору ґрунту чи скелі, на якій він знаходиться. Відповідною захисною реакцією організму є сонячний загар, який людина одержує на пляжі. Тремтіння, що пронизує шкіру при переохолодженні, - це не що інше, як використання м'язової реакції перетворення механічної енергії на теплову. Тривалішого часу вимагає морфологічна перебудова, наприклад збільшення густини шерсті перед настанням зими.

Реакції, які торкаються структури і функцій організму, мають зворотний характер: в протилежному випадку вони не могли б відслідковувати змін середовища, які спрямовані як в той, так і в інший бік.

Реакція організму і негативний зворотний зв'язок. Розрізняють декілька напрямів і особливостей гомеостатичних реакцій, які ми розглянемо. Реакції дають змогу зберегти внутрішню узгодженість організму і підтримати його функції на оптимальному рівні. В більшості випадків вони нагадують дію термостата: коли в приміщенні температура підвищується, вій виключається, а коли знижується, знову включається. Так поводять себе організми гомойотермних, тобто теплокровних, тварин (птахи, ссавці): в холодну пору року споживають більше енергії, а збільшені теплові витрати компенсують, прискорюючи обмінні процеси, що призводять до підвищення теплопродукції. Оптимальний рівень регуляції залежить від точного співвідношення затрат і вигод даного процесу в конкретних екологічних умовах.

Наведені вище приклади свідчать, що ці реакції базуються на принципі негативного зворотного зв'язку. Це означає, що якщо під впливом зовнішніх дій система відхиляється від свого нормального чи бажаного стану, вступають у дію внутрішні механізми реакції, які повертають систему в нормальне становище.

Терморегуляція, яка згадувалася вище, часто забезпечується не лише фізіологічними механізмами, але також і поведінковою реакцією. Американський еколог Е. Піанка наводить приклад такої реакції ящірки. Вранці, коли температура низька, вона вибирає собі місце з теплішим, ніж її оточення, мікрокліматом (западину на відкритому місці або зігрітий сонцем стовбур дерева), намагаючись розташуватись так, щоб сонячне проміння падало на неї майже під прямим кутом для максимального збільшення кількості одержуваного нею тепла. В міру підвищення температури

45

протягом дня ящірка починає шукати прохолодніше місце. Деякі види при підвищенні температури ховаються в норах, а інші розташовуються якнайвище, де прохолодніше, і повертаються головою до сонячного проміння, зменшуючи таким чином загальну кількість одержуваного тепла. Подібна поведінка дає змогу ящірці чи іншому виду зберегти активність протягом тривалішого періоду, ніж це було б можливо, якби температура їхнього тіла пасивно відбивала температуру оточуючого середовища. Види, які володіють подібними поведінковими адаптаціями, є сильнішими конкурентами і можуть ефективніше рятуватися від хижаків.

Швидкість реакції. Швидкість зміни середовища значною мірою визначає характер реакції, яка може бути миттєвою (як м'язове тремтіння), сезонною (відростання чи заміна шерсті) чи пов'язаною з умовами місцезростання. Наземні рослини стрілиці (Sagittaria L. ) мають, на відміну від водних своїх родичів, сильно розвинуту кореневу систему, оскільки вимушені діставати поживні речовини з ґрунту.

Коники і сарана швидко пристосовуються до зміни забарвлення рослинності, пов'язаної із сезоном, погодними умовами (посуха, дощі) або пожежами. Протягом року вони змінюють зелений колір на коричневий, потім на чорний і знову на зелений.

Висока інтенсивність освітлення, яка створюється внаслідок збіднення рослинного покриву в період посухи, стимулює виникнення коричневих або чорних пігментів залежно від довжини світла, яке відбивається від землі. Низька інтенсивність освітлення в поєднанні з високою вологістю (умови, характерні для сезону дощів) стимулюють формування зелених пігментів. Прямокрилі, до яких належать коник і сарана, протягом свого росту періодично линяють, а тому можуть декілька разів змінювати своє забарвлення. Такий "камуфляж" зумовлений передусім інтересами безпеки організму.

Регулятори і конформісти. Реакція на середовище може відбуватися двома різними шляхами. Одні організми змінюють фізіологію і структуру, щоб наблизити свої потреби активної життєдіяльності до умов оточуючого середовища, інші підтримують своє внутрішнє середовище на більш-менш постійному оптимальному рівні. Людина, яка підтримує свою температуру приблизно на рівні 37°С, здійснює це шляхом створення комфортного мікроклімату (кондиціонер, вентилятор, прохолода під деревами) або ж перевдягаючись, купаючись в басейні чи водоймищі. Постійна температура дає змогу підтримувати на оптимальному рівні усі обмінні процеси, незважаючи на діапазон температур зовнішнього середовища. В цьому ж діапазоні зовнішня температура тіла холоднокровних (пойкілотермних) жаб наближена до температури середовища. При дуже низьких чи дуже високих температурах життєдіяльність жаб зупиняється, оскільки обмежена лише

46

невеликою ділянкою того широкого діапазону температур, у межах якого зберігають активність теплокровні (гомойотермні) тварини.

Тварин, здатних підтримувати постійність свого внутрішнього середовища, називають регуляторами, а тих, у яких внутрішнє середовище змінюється відповідно до змін зовнішнього середовища, -

конформістами.

Аклімація, акліматизація і інтродукція. Американський еколог Р.Ріклефс значні морфологічні або фізіологічні модифікації організму у відповідь на тривалу зміну середовища називає аклімацією. Його англійські колеги М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таусенд аклімацією вважають ті ж зміни, але в лабораторних умовах. Зміни ж, які відбуваються в природних умовах, ці автори називають акліматизацією.

Процес акліматизації трактують по-різному: одні автори стверджують, що він відбувається самостійно, інші на чинне місце ставлять активний вплив людини. Прихильником активної перебудови природи був І.В.Мічурін, який на практиці довів свій підхід. Величезний вклад у науку про походження культурних рослин і становлення культурних форм зробив М.І.Вавілов.

"Акліматизація індивідуума", на думку російського вченого В.П.Малєєва (1933), базується на індивідуальній мінливості організму і відбувається в межах генетично однорідної та спадково константної групи організмів і має модифікаційний характер. Взагалі під

акліматизацією розуміють пристосування організмів до кліматичних, фізико-хімічних і ґрунтових умов нового середовища та до нових біоценозів. Вона може бути природною і штучною (спрямоване розведення тварин або рослин при активній участі людини), В Україні, наприклад, акліматизовано: сільськогосподарські рослини - кукурудзу, соняшник, картоплю; декоративні - кінський каштан, дугласію, катальпу, форзицію; ссавців - єнотовидного собаку; птахів - фазана; риб - товстолобика, амура тощо.

Переселення особин окремих видів рослин і тварин за межі їх ареалів або місцевості, де вони раніше не жили, називають інтродукцією, і вважають її одним з етапів акліматизації (Шликов, 1963). Автор розрізняє акліматизацію (в процесі інтродукції) філогенетичну (відбуваються процеси зміни поколінь рослин) і онтогенетичну (відбувається протягом життя однієї особини і полягає в зміні поколінь клітин і пагонів).

Акліматизація вимагає тривалого часу, тому що "прискорення" може виявитися згубним для організму. Наприклад, змінивши свої температурні переваги внаслідок потепління, у випадку раптового похолодання організм може загинути. Незалежно від акліматизації температурні реакції організмів звичайно змінюються відповідно до досягнутої ними стадії розвитку. Найрізкіші форми таких

47

онтогенетичних змін виникають тоді, коли в життєвому циклі організму є стадія спокою. Як правило, ця стадія відрізняється від інших підвищеною стійкістю до крайніх температур, а також загальним характером обмінних реакцій.

Інтродукція (від лат. Інтродуктіо - вступ) – переселення окремих видів рослин і тварин у місцевості, де вони раніше не жили. Це і є початкова фаза акліматизації видів.

Інтродукція рослин, яка виникла багато століть тому стихійно, стала сьогодні фундаментальною наукою, яка сприяє збагаченню культурної флори Землі новими видами і формами. Вона покликана підвищити продуктивність сільського господарства, садівництва, лісівництва і рекреаційного рослинництва. Позитивних наслідків у процесі інтродукції можна домогтися лише у випадку збігу ритму розвитку рослин з періодичністю клімату їх нового місцезростання. Ритм рослин як елементарне чергування фаз розвитку є наслідком їх тривалого історичного пристосування до певних умов існування і значною мірою характеризується консерватизмом.

У лісові насадження України інтродуковано понад 30 видів деревних порід, серед яких значні площі займають модрина європейська (64000 га), псевдотсуга Мензіса (645 га), модрина японська (110 га), сосна Веймутова (1340 га), сосна чорна (235 га), туя гігантська (34 га) та ін. Завдяки Співпраці спеціалістів з інтродукції і озеленення у садовопаркове господарство України рекомендовано понад 1000 видів і форм деревних і чагарникових порід. Важливе місце в інтродукції відводиться ботанічним і дендрологічним садам.

Зміна середовища і запасання їжі. Однією з поширених гомеостатичних реакцій на .зміну середовища є запасання їжі. Наприклад, листопадні рослини влітку і на початку осені створюють запаси, щоб забезпечити енергію і поживні речовини для цвітіння і росту листя навесні. Перед початком вегетації по стовбуру до кінчиків гілок течуть соки, які містять цукри й інші поживні речовини. Це період збирання соку берези і клена цукрового.

Багато рослин нагромаджують запаси речовин у корінні, що дає їм можливість відновити ріст після дефоліації, спричиненої вогнем чи інвазією комах.

Дослідження, пов'язані із перетворенням крохмалю в цукор (при низьких температурах) і цукру в крохмаль (при вищих температурах), відомі ще з кінця дев’ятнадцятого століття (Мюдлер-Тургау, 1880; Руссов, 1882; Фішер, 1899). Руссов, наприклад, опублікував повідомлення про зникнення крохмалю із кори місцевих деревних порід у холодний період і появу його при потеплінні. Фішер, в свою чергу, розрізняв дерева, які утворюють жири (жировий тип), і дерева, які утворюють крохмаль (крохмальний тип). У дерев жирового типу (до них належать, головним

48

чином, дерева з м'якою деревиною - липа, береза і хвойні) восени весь крохмаль в серцевині, деревині і корі перетворюється переважно на жирові масла. В дерев крохмального типу (в основному тверді породи - дуб, ясен, клен, горобина) восени перетворюється в основному лише крохмаль в клітинах кори (який переходить у цукор), а запасний крохмаль в деревині і серцевині протягом зими залишається практично недоторканим. Весною в обох типів дерев зниклий крохмаль з'являється знову. Протягом тривалої еволюції організми виробили зворотні реакції, які їм дають змогу нагромаджувати ті чи інші запасні речовини.

Міграції та періоди спокою. Міграції – періодичні переселення тварин на більш або менш значні відстані або розселення видів рослин з центрів їх виникнення й постійного існування в нові регіони. Міграції

(добові, сезонні) дають змогу організмам використовувати оптимальні умови середовища в таких місцях, де постійне їх проживання неможливе. Тому восени поліські журавлі та лебеді мігрують на далекий африканський континент, щоб весною знову повернутися додому і вивести нове потомство. Птахи, які розмножуються на арктичному узбережжі Канади, на зиму відлітають далеко на південь, в Патагонію, долаючи при цьому щорічно віддаль близько 40000 км (в обидва кінці). Рекордсменом дальності перельотів є полярна крячка, яка кожний рік літає із місць розмноження в Північній Атлантиці в Антарктиду, де вона зимує, пролітаючи (туди і назад) щорічно близько 58000 км. Це дає змогу перелітним птахам постійно "тримати себе" в активній формі.

Мігрують не лише птахи, але й комахи, деякі морські тварини. Спустошливі інвазії сарани - це теж міграція перенаселеної популяції з метою вижити. В пошуках їжі й оптимальних температур мігрують з океану у верхів'я рік лососеві, де вони нерестяться. З прісноводних водоймищ у далеке Саргасове море мандрують статевозрілі вугрі.

Немігруючі види з настанням сприятливого періоду звичайно переходять до неактивного стану (діапауза і зимова сплячка у тварин, стан спокою у рослин). Щоб уникнути висихання, широколистяні дерева помірної зони восени скидають листя. Справа в тому, що через неможливість надходження ґрунтової води, яка в зимовий період замерзає, листя в процесі транспірації швидко б зневоднило дерево і воно б всохло, як всихає зрубане.

Вивчаючи фактори середовища і їх вплив на живі організми.,

доходимо висновку, що аутекологія – це розділ екології, що вивчає пристосованість окремих видів рослин і тварин до умов середовища та способу життя виду.

49

1.12 Антропогенні фактори

Різноманітність форм людської діяльності, які змінюють біотичні й абіотичні елементи природи, багато вчених об'єднують під загальною назвою антропогенні впливи, або антропогенні фактори.

Український еколог О.О. Лаптєв, зокрема, розглядає антропогенні фактори як породжені соціальним обміном речовин і енергії тіла, речовини, процеси і явища, які впливають на природу одночасно з природними факторами. Більшість ботаніків – В.М. Сукачов, Є.М.Лавренко, С.Є. Коровін, П.Д. Ярошенко, Б.М. Міркін, Г. Сукопп - вважають, що вплив людини на рослинність - це ті ж зовнішні причини,

які можна розцінювати як суму своєрідних екологічних факторів.

До антропогенних факторів належать усі види створюваних технікою

ібезпосередньо людиною впливів, які пригнічують природу: забруднення (внесення в середовище нехарактерних для нього нових фізичних, хімічних чи біологічних агентів або перевищення наявного природного рівня цих агентів); технічні перетворення й руйнування природних систем ландшафтів (у процесі добування природних ресурсів, будівництва тощо); вичерпання природних ресурсів (корисні копалини, вода, повітря та ін.); глобальні кліматичні впливи (зміна клімату в зв'язку з діяльністю людини); естетичні впливи (зміна природних форм, несприятливих для візуального та іншого сприймання).

Взагалі антропогенні фактори – це впливи людини на екосистему, що зумовлюють у її компонентів (абіотичних і біотичних) суттєві відгуки (реакції). Вони можуть бути фізичними, хімічними, кліматичними, біотичними, а за характером зв'язків - вітальними і сигнальними, за часом дії - постійними і періодичними, ледве помітними

ікатастрофічними. Будучи за характером впливу екзогенними, вони діють на ендогенні фактори і завдяки їм "зсередини" - на екосистему або на її компоненти.

Вплив людини на природу може бути як свідомим, так і стихійним, випадковим. Користуючись знанням законів розвитку природи, людина свідомо виводить нові високопродуктивні сорти рослин і породи тварин, усуває шкідливі види, творить нові біоценози. Проте нерідко вплив людини на природу має небажаний характер. Це, наприклад, непродумане розселення рослин і тварин у нові райони, хижацьке винищення окремих видів, а також розорювання перелогових земель, внаслідок чого зникають стійкі високоорганізовані біоценози, зменшується видовий склад рослин і тварин.

До випадкових належать впливи, які є наслідком діяльності людини, але не були наперед передбачені або заплановані: випадкове завезення насіння бур'янів і тварин (завезення з Північної Америки

50

колорадського жука в Європу та кролів в Австралію). Сюди слід віднести випас худоби, розорювання земель, рекреаційні деградації тощо.

Особливої шкоди природі завдають урбогенні та техногенні процеси, які часто діють сумісно. Великі міста, як правило, мають промислові зони, транспортні магістралі, щільну забудову і, таким чином, творять великі площі мертвої підстилаючої поверхні, яка акумулює додаткове тепло. Над містами здіймаються "гарячі острови" з пилу та сажі, а також газові викиди, які погіршують якість життєвого середовища, роблячи його шкідливим для здоров'я людей.

Антропогенні едафічні і кліматичні фактори витісняють природну рослинність, збіднюють тваринний світ, обмежують діяльність мікроорганізмів-деструкторів. Тому екосистеми великих міст та індустріальних центрів є енергетично субсидовані, їх діяльність часто повністю залежить від втручання людини (газони, квітники, сади, сквери, захисні смуги, агрокультури).

Основними урбогенними негативними факторами є теплові, хімічні,

радіаційні, електромагнітні, світлові, звукові, вібраційні тощо. Часто в містах вони діють одночасно, особливо це стосується транспортних магістралей із високою інтенсивністю руху. Однак не лише у великих містах діє цей комплекс антропогенних факторів. Якщо звернути увагу на лісові Карпати, то побачимо, що і в цьому віддаленому регіоні транспортні, електро- і нафтогазові магістралі, потужні трактори й автомобілі на трелюванні лісу і лісовивезенні завдають непоправної шкоди лісовим екосистемам. Зникають окремі види рослин і тварин, руйнується грунт, порушується екологічна рівновага.

Однак не можна всю антропогенну діяльність вважати негативною: впливи, які оптимізують екосистеми, є позитивними. Інтродукція, фітомеліорація, біологічні методи боротьби зі шкідниками рослин і тварин - це позитивна антропогенна діяльність, яка в умовах ноосферного управління повинна переважати. Згідно з висловом відомого російського еколога С.С.Шварца, прогноз розвитку науки на найближчі десятиліття включає в себе суттєві зміни структури біоценозів Землі, створення здатних до самовідновлення і саморегулювання специфічних біогеоценозів. Учений відзначає антропогенні ландшафти, які будуть відрізнятися підвищеною стабільністю і підвищеною здатністю до біологічного очищення. Загальний баланс біосфери має підтримуватися на рівні, який забезпечуватиме оптимальний розвиток людського суспільства.

На Конференції ЮНЕСКО "Середовище і розвиток", яка відбулася в 1992 р. у Ріо-де-Жанейро, прийнято два фундаментальні документи: "Декларація з Ріо в справах середовища" та "Глобальна програма дій - Агенда 21", в яких викладена ідея екологічного розвитку сучасної цивілізації. Про актуальність цієї ідеї свідчить те, що вона проникнула у

51

всі галузі життя: філософію, науку, господарську діяльність, міжнародні стосунки та побут. Від уміння розв'язувати екологічні проблеми залежить наше майбутнє.

52