Ekologiya

більш сухого клімату. Рослинність саван і прерій характеризує напівпосушливі області, а рослинність пустель - надто сухі.

Безумовно, топографія і ґрунти також відіграють роль у визначенні типів рослинності, тобто рослинних формацій. Такі крупні угруповання характерних типів рослинності і тварин називають біомами

Рослинні організми регулюють мікрокліматоп. Розміщуючись паралельно або перпендикулярно сонячному промінню, організми (або окремі їх частини, наприклад, листки) можуть зменшувати ту загальну кількість сонячної енергії, яка на них в дійсності потрапляє. В полудень листя яскраво освітлених крон дерев часто опускається, тоді як листя затіненого підліску звичайно підставляє сонячному промінню всю свою поверхню.

Основна роль рослинного покриву - пом'якшувати більшу частину добових коливань, наприклад, температури, вологості та вітру. Водночас фотосинтез і дихання рослин впливають також на добові зміни концентрації кисню і вуглекислого газу.

1.8 Роль рослинного покриву у ґрунтотвірному процесі

Первинне вивітрювання корінної породи і вторинна зміна ґрунтового профілю внаслідок опідзолення, латеризації і кальцинації впливають передусім на неорганічний склад ґрунту. Водночас важливі властивості ґрунту, такі, як вміст у ньому перегною і доступність азоту і фосфору, визначаються, головним чином, рослинним покривом, його фітомеліоративною дією.

В основу загальної теорії фітомеліорації, яку розробив український вчений Ю.П. Бяллович, покладене біогеоценотичне поняття природної перетворювальної функції рослинності. Зазначимо, що перетворювальна функція нероздільно пов'язана з іншою - продукційною природною функцією рослинності, тобто створенням первинної органічної продукції, якою розпочинається кормовий ланцюг. Перетворення, зумовлені фітоценозом, визначаються передусім морфологічними і фізіологічними особливостями його видів - едифікаторів, тобто будівельників. Особливо помітний ґрунтоутворювальний процес у місцях, де недавно відбулося оголення материнської породи. Р. Ріклефс (1979) наводить приклад вивчення одним з перших американських екологів Генрі Коулзом у 1899р. рослинності дюн льодовикового походження. На одній з перших стадій піски заселяє піщаний очерет, який за допомогою розгалужених кореневищ вбирає поживні речовини в підніжжі дюни. Рослини, які розростаються, стабілізують дюну і за їх рахунок на її поверхні починає накопичуватися органічний детрит (нежива частково мінералізована органічна речовина). Постійно збільшуючи вміст перегною в піску, рослинність дюн сприяє утворенню справжнього ґрунту. Перших 100

33

років у рослинному угрупованні дюн переважають трав'яні рослини і чагарники. Потім тут з'являється сосна, яку через 150-200 років швидко заміщує дуб бархатний.

Ось як описує фактори ґрунтоутворення П.С. Погребняк (1968), підкреслюючи при цьому роль ризосфери. Подібно як у наземному середовищі (атмосфері) дерева створюють значну поверхню асимілюючих органів, розвивають крону з галуззям і листям, які вбирають вуглекислий газ і сонячну енергію, в ґрунті (ризосфері) вони створюють широко-розвинені підземні органи - кореневі системи (рис.1.4), серед важливих функцій яких такі:

за допомогою коріння рослини, особливо такі крупні, як дерева, закріплюються в ґрунті, що забезпечує їх механічну стійкість, без якої вони були б повалені першим же вітровим натиском;

тісно пов'язані з ґрунтом, дерева розвивають у ньому велике і мале коріння. Дрібне коріння, головним чином всмоктуюче і ростові закінчення, забирає вологу з ґрунту з розчиненими в ній поживними речовинами;

Рис. 1.4 – Розміщення кореневої системи:

1 – клена татарського; 2 – ясена; 3 – дуба в ґрунтовому профілі одного із листяних лісів лісостепової зони.

34

В корінні відбуваються важливі процеси хемосинтезу, в ньому закладаються запаси поживних речовин. Вони - джерело кореневого тиску, який сприяє подачі води в стовбур і крону;

за допомогою екзоосмосу (зовнішнього ґрунтового) коріння виділяє у ґрунт велику кількість вуглеводів, органічних кислот, азотовмісних органічних речовин, які відіграють важливу роль поживного і енергетичного середовища для ґрунтових мікробів. У зоні кореневих виділень утворюється "мікробна ризосфера", де нагромаджується до 90-95% ґрунтових мікробів. Кореневі виділення і мертві рештки трав'яних рослин і мікробів, у тому числі дрібні корінчики деревних рослин, утворюють одне з важливих джерел мінерального живлення рослин і ґрунтового гумусу;

коріння активно збагачує ґрунт елементами живлення, забираючи їх

зглибоких горизонтів і материнських порід. Ці елементи надходять із коріння в листя, з яким падають на землю, збагачуючи її азотом, загальними елементами живлення і органічною речовиною. Під впливом рослинності кругообіг речовин прискорюється і розширюється.

1.9Біотичні фактори

1.9.1 Біотичні фактори і явище коакцій

Біотичні фактори – це фактори, які відбивають явище коакцій (Клементс, Шелфорд, 1939), тобто взаємодію між різними організмами, що населяють відповідне середовище. Р.Дажо розрізняє два типи коакцій: а) гомотипові реакції, тобто взаємодія між організмами одного виду (особини бука взаємодіють між собою); б) гетеротипові реакції, де взаємодіють особини різних видів (бук і граб в грабово-буковому лісі).Вважають, що взаємодія між організмами існує лише тоді, коли особини різним чином впливають одна на одну. Як правило, ця взаємодія пов'язана з тим, що один організм споживає ресурс, який міг би використати інший організм. Отже, одна жива істота залишає іншу без частини ресурсу, що призводить до сповільнення росту останньої, зменшення її потомства і зростання шансу загинути. Залишати одне одного без потенційного ресурсу можуть особини як одного, так і різних видів. Така "несправедливість" зумовлена боротьбою за існування. У "Походженні видів" Ч.Дарвін навів чимало прикладів цієї "несправедливості", що й дало змогу вченому створити теорію природного добору. Ці приклади розкривають суть стосунків між "експлуатуючими" і "експлуатованими" видами. Після Ч. Дарвіна вивчення стосунків типу "жертва-експлуататор" розвивалося у трьох напрямах: 1) повнішого описання сукупності кормових зв'язків між

35

популяціями в біоценозі, що утворюють трофічні мережі; 2) одержання якісних оцінок безпосередньої участі "експлуатуючих" і "експлуатованих" видів у трансформації первинної біологічної продукції, створеної автотрофними організмами; 3) з'ясування "регуляторної" ролі "експлуататорського" виду.

1.9.2 Гомотипові реакції

До гомотипових реакцій належать реакції типу: а) групового ефекту; б) масового ефекту; в) внутрішньовидової конкуренції,

Груповий ефект. Цей тип коакцій означає зміни, пов'язані з об'єднанням тварин одного виду по дві чи більше особин. Існування групового ефекту поширене серед комах і хребетних. Одним з його важливих наслідків є значне прискорення росту угруповання.

Як зазначає Р.Дажо, груповий ефект проявляється в багатьох видів, які можуть нормально розмножуватись і виживати лише в умовах існування в межах крупної популяції. Автор наводить приклад популяції бакланів, які є головними виробниками гуано (пташиного посліду) в Перу. Цей вид може існувати, якщо в його колоніях налічується не менше І0000 особин і на 1 м2 площі припадає 3 гнізда. Даний принцип мінімального розміру популяції пояснює, чому неможливо врятувати види, які стали надзвичайно рідкісними і заносяться до Червоної книги. Така доля, наприклад, у білого журавля з Північної Америки, якого

.налічується, незважаючи на різні охоронні заходи, всього 30-40 особин. Стадо північних оленів повинно мати не менше 300-400 голів, а африканських слонів хоча б 25 особин. Групове співжиття полегшує звірам пошук їжі та боротьбу з ворогами. Наприклад, вовки сильні своєю зграєю. Койоти зграєю можуть суперничати навіть з левами.

Екологи в останні роки стали більше приділяти уваги вивченню групових стосунків, які дають змогу з'ясувати, наприклад, проблему швидкості росту популяції.

Масовий ефект. Це поняття складних коакційних зв'язків означає ефект, зумовлений перенаселенням середовища. Його добре ілюструє приклад розмноження популяції борошняного хрущака. Одна самка цього виду відкладає максимальну кількість яєць, вище якої (оптимум) плодовитість її зменшується. Отже, до оптимуму ми маємо справу з груповим ефектом, вище нього - масовий ефект. Це пояснюється тим, що внаслідок перенаселення нагромаджується велика кількість екскрементів, які є токсичними і зменшують плодовитість самки хрущака.

36

Внутрішньовидова конкуренція. Територіальна конкуренція часто виявляється в територіальній поведінці, коли тварини захищають місце свого проживання і певну прилеглу територію. Наприклад, самець пильно стежить, щоб на територію, яка є місцем впливу сім'ї, що чекає пташенят, не залітали інші птахи свого ж виду, оскільки ця територія - місце збору їжі (комах і їх личинок чи насіння рослин).

Конкуренція між особинами виду загострюється в міру ущільнення популяції. В рослин це призводить навіть до змін морфологічного характеру: потоншення стебла в трав'янистих і стовбура в деревних рослин. В останніх змінюється габітус крони, бокові гілки очищаються, формується незначна за об'ємом крона. Це є наслідком внутрішньовидової конкуренції, яка стосується головним чином боротьби за світло і воду. Вплив пригнічення одних рослин іншими добре ілюструє відома класифікація Крафта, в основу якої покладено характер крони.

1.9.3 Гетеротипові реакції

Типи гетеротипових реакцій. Вплив особин одного виду на особини іншого виду може бути нульовим, сприятливим або ж несприятливим ("0", "+", "-"). Вивчення цих біотичних стосунків дало можливість виділити декілька характерних комбінацій: нейтралізм, конкуренція, мутуалізм, співпраця, коменсалізм, аменсалізм, паразитизм і хижацтво.

Нейтралізм - це нульовий варіант стосунків, коли обидва види незалежні і не впливають один на одного (у лісі білка і лось).

Конкуренція - це негативний вплив одного виду на інший.

Обидва види називають конкуруючими (за живлення, місця відкладання яєць, укриття). Конкуренція в широкому розумінні - це взаємодія, яка зводиться до того, що один організм споживає ресурс, який міг би бути доступним для іншого організму.

Мутуалізм - це можливість життя кожного з видів лише в присутності іншого. Вони живуть в симбіозі (наприклад, рослини азотобактери: одне дерево вільхи завдяки бактеріям-симбіонтам фіксує 0,25-0,5 кг азоту на рік).

Співпраця - це утворення двома видами угруповання. Однак цей термін стосується свідомої дії, тому краще використовувати термін "протокооперація", або "первинна кооперація". Грабово-букова асоціація -

37

зразок протокооперації: граб, поліпшуючи якість ґрунту, є своєрідним "підгоном" бука. В тваринному світі зразок протокооперації - це спільне життя крячків і чапель, що дає їм можливість краще захищатись від хижаків.

Коменсалізм ~ взаємозв'язок, при якому один вид угруповання - коменсал - одержує користь від співжиття з іншим видом, а останній її не має. Коакція між організмами-коменсалами характеризується терпимістю. Однією з форм коменсалізму є форезія: організм більших розмірів носить менший (кліщі на тілі жуків-гнойовиків). Коменсалами називають тих тварин, які поселяються в місцях мешкання інших видів, а ті, в свою чергу, миряться з їх присутністю. Наприклад, в норі альпійського бабака виявлено 110 видів жуків.

Аменсалізм - тип коакцій, коли один вид, який називають аменсалом, відчуває на собі пригнічення росту і розмноження, а інший, який називають інгібітором, таких незручностей не відчуває. Це явище, яке полягає в гальмуванні росту одного виду (аменсала) продуктами виділення іншого, відоме лише у рослин і називається алелопатією (від грецьк. аллелон — взаємно, патос — страждати). Це, по суті, відповідає поняттю прямої конкуренції, антагонізму чи антибіозу. Завдяки виділенню корінням токсичних речовин, нечуй-вітер, наприклад, витісняє інші однорічні рослини і утворює зарості на досить великих площах.

Аменсалізм поширений у водних рослин. "Почервоніння" морської води є наслідком виділення водоростями речовини, яка зумовлює загибель всієї фауни на значній території.

Хижацтво і паразитизм. Різниця між хижаком і паразитом полягає в тому, що перший живе вільно і живиться іншими тваринними організмами або рослинним кормом, а другий не веде вільного життя. Хоча б на одній стадії свого розвитку паразит пов'язаний з поверхнею (ектопаразит) або з внутрішніми органами (ендопаразит) іншого організму, який є його господарем. У реальних природних умовах різниця між хижаком і паразитом не завжди чітко виражена, оскільки існують перехідні форми, які важко віднести до однієї чи іншої категорії. Наприклад, серед комах є характерні паразитоїдні види, які спочатку поводять себе як паразити, що щадять до певного часу життєво важливі органи господаря, а під кінець свого розвитку з'їдають його. Хижак і паразит можуть існувати за рахунок одного або декількох видів, а тому серед них розрізняють такі види:

1. Поліфаги - види, які споживають велику кількість найрізноманітніших інших видів. До цієї групи належить багато хижих ссавців і комах. Комахи-фітофаги живляться різними рослинами, для деяких з них цей раціон сягає 200 (гусениця стеблового метелика).

38

2.Олігофаги - види, які живуть за рахунок окремих часто близьких видів. Типовим олігофагом є колорадський жук, який селиться лише на пасльонових. Солітер паразитує на людині, свині, різних гризунах.

3.Монофаги - види, які живуть за рахунок лише одного господаря. Монофагія характерна для більшості паразитуючих комах (яблунева плодожерка, грушевий квіткоїд). Американський шуліка-слизнеїд живиться лише певними видами слимака.

Принцип конкурентного витіснення Гаузе. Конкуренція між двома видами тим сильніша, чим вони ближчі між собою. Два види із абсолютно однаковими потребами не можуть існувати разом: один з них через деякий час обов'язково буде витіснений. Це положення було перетворено в закон, відомий під назвою принципу Гаузе або принципу конкурентного витіснення.

Міжвидова конкуренція - це активний пошук представниками двох або декількох видів одних і тих самих кормових ресурсів середовища місцезростання рослин або проживання тварин.

Є ще її інше визначення; конкуренція - це явище, яке спостерігається при використанні різними особинами одного і того ж джерела енергії.

Розрізняють активну конкуренцію (інтерференцію), при якій один з видів своєю поведінкою не дає доступу іншому до корму або облюбованого місця (приклад боротьби за територію між левами і койотами, мічення меж території вовками), і пасивну (експлуатацію),

коли поведінка не заважає доступу конкуруючого виду до необхідних ресурсів. Другий тип більше поширений, ніж перший: в савані на 1 км2 бачимо десятки травоїдних видів, які конкурують між собою, але поводять себе толерантно один до одного. Цей тип конкуренції поширений серед більшості рослинних видів.

Екологічна ніша. Проте деколи два види, які мають однакові кормові потреби, живуть на одній території і не конкурують один з одним. Р.Дажо наводить приклад такого співжиття двох видів англійських бакланів - арістотелівського і карбо, які живуть на одних і тих самих скелях, однак, як виявляється, виловлюють різний корм. Наприклад, баклан карбо пірнає глибоко і виловлює глибоководних камбалових риб і креветок, а баклан арістотелівський полює в поверхневих водах на оселедцевих риб і піскарів (кобликів). Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів

впроцесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша - фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

39

Місцезростання, - говорить Ю. Одум, - це адреса мешкання виду, а екологічна ніша - це система занять в тій системі видів, до якої він належить. Іншими словами, знання екологічної ніші дає можливість відповісти на питання, як, де і чим живиться вид, чиєю здобиччю є сам, яким чином і де він відпочиває і розмножується, які для нього необхідні умови середовища (температура, вологість і т.д.)

Р.Дажо виділяє чотири випадки, які вирізняють стосунки двох видів одного біотопу:

а) дві екологічні ніші - N1 і N2 - зовсім окремі;

б) обидві ніші частково заходять одна в одну і мають спільну частину N1 - N2;

в) обидві ніші дотичні одна до одної;

г) ніша N2 повністю входить в нішу N1.

За станом розміщення екологічних ніш види поділяють на алопатричні і симпатричні. Перший тип об'єднує види, які мають різні ареали і їх екологічні ніші розміщені порізно або частково заходять одна на одну. Конкуренція в цьому випадку виключається географічною ізоляцією.

Другий тип розміщення видів відрізняється від першого сумісним їх проживанням на значній території і частковим або повним включенням одна в одну.

Виділяють ще й третій тип розміщення екологічних ніш, який називають суміжною алопатрією: обидва ареали і екологічні ніші стикаються. Відрізняють потенційну (фундаментальну) і реальну (реалізовану) екологічні ніші. Потенційна ніша являє собою всю сукупність необхідних для виду умов місцезростання без будь-якого тиску з боку другого виду і відповідає максимально можливій експансії з боку першого. Реальна екологічна ніша - це частина існуючої потенційної ніші, яка фактично зайнята видом в біотопі.

Конкуренція і розвиток. З часів роздумів Ч.Дарвіна над проблемами міжвидової конкуренції нагромадилося чимало матеріалів, які дають змогу згрупувати ці проблеми в чотири основних блоки, зокрема за впливом конкуренції: а) на географічне поширення організмів; б) на розміщення видів у різних біотопах однієї і тієї ж місцевості; в) на морфологію і продуктивність рослин; г) на еволюцію видів і біоценозів.

Вплив конкуренції на географічне поширення організмів найкраще простежується на інтродуцентах, які часто в нових умовах сильніші і більш плодовиті, що дає їм змогу витіснити аборигенні види. Так трапилось, наприклад, з австралійськими сумчастими, які не витримали конкуренції з кролями і вівцями, завезеними з Північної Америки і Європи. Це ж трапилось в Англії з місцевою білкою, яку витіснила інтродукована американська родичка.

40

Вплив конкуренції на розміщення видів у різних біотопах можна простежити на прикладі трьох видів строкатих дятлів: великого, середнього і малого, які є вираженими алопатриками (проживаючи в одному лісі, мають свій власний ареал, наприклад різні частини дерева). Великий строкатий дятел шукає корм на стовбурах, середній - на великих гілках, а малий - на дрібніших гілках крони. Пацюк, наприклад, витіснив свого близького родича пацюка чорного на горище, а сам влаштувався в підпіллі і каналізаційній мережі.

Міжвидова конкуренція на морфологію і продуктивність рослин впливає аналогічно внутрішньовидовій: змінюється морфологія рослин, зменшується плодовитість і чисельність. Одночасно спостерігається поступове витіснення домінуючим видом іншого виду або ж зниження його життєвості. Конкуренція відбувається через світло і ґрунтові поживні речовини. В свіжих суборах домінантним видом є сосна, яка витісняє дуб, перехоплюючи своїми кронами значну частину світла. Проживаючи в нижньому ярусі дубового субору, дуб змінив свою морфологію: ріст, розташування і форму крони.

Конкуренція відіграє велику роль в еволюції видів і біоценозів. Описаний вище приклад конкурентного співжиття дуба з сосною і особливості їх росту - це наслідок еволюції згаданих видів і в цілому біоценозу. Для букового лісу характерний такий еволюційний ряд: 1) поява берези (наприклад, після пожежі); 2) під наметом молодого березового підросту з'являється сосна, яка приблизно через двадцять-тридцять років починає пригнічувати і витісняти березу; 3) під ажурним наметом сосни з'являється самосів дуба, який досить швидко виходить у перший ярус; 4) нарешті, місце згаданих порід займе тіньовитривалий бук, відновлюючись

усвоєму ареалі.

УПівнічній Америці "піонерними" видами є світлолюбні тополі, яких згодом замінюють "клімаксові" види, наприклад клен цукровий.

1.10 Фактори живлення

Живлення (споживання, корм) – важливий екологічний фактор, від якості і кількості якого залежить плодючість, тривалість життя, розвиток і смертність організмів. Від різноманітності кормів часто залежать численні морфологічні, фізіологічні й екологічні адаптації.

1.10.1 Корм і шляхи формування ланцюгів живлення

Зелені рослини (автотрофи) асимілюють неорганічні ресурси і утворюють "упаковки" органічних молекул (білків, вуглеводів та ін.). Ці органічні речовини стають поживою для гетеротрофів - організмів, які

41

потребують високоенергетичних органічних ресурсів і беруть участь у ланцюзі перетворень, за перебігом яких кожний попередній споживач ресурсу сам, у свою чергу, перетворюється в ресурс для наступного споживача.

Якщо розглядати організми як кормовий ресурс, то можна виділити три шляхи формування ланцюгів живлення:

Перший - деструкція, внаслідок якої тіла або частинки тіл організмів відмирають і разом з рештками життєдіяльності і секреторними продуктами стають кормовим ресурсом для "деструкторів" (бактерій, грибів і тварин-детритофагів). Деструктори - це групи живих організмів, які не в змозі використовувати інші організми, поки вони живі. Детрит - це органічний мул і напівзруйновані рештки організмів, які перебувають у верхніх шарах ґрунту, а також у водному середовищі.

Другий - паразитизм, коли організм використовує в якості кормового ресурсу інший організм ще при житті. Приклад паразитів - тля, яка висмоктує сік із флоеми листя дерев, і гриби - облігатні паразити рослин (наприклад, іржасті гриби, які вбивають клітини організмугосподаря).

Третій – органофагія, або хижацтво. При цьому кормовий організм (або його частина) поїдається (кролик, якого з'їла лисиця; жолудь, що з'їла білка, тощо).

Автотрофи, для яких зовнішнім джерелом енергії є сонячне світло,

називають фотоавтотрофами (фотосинтетиками). Автотрофи, які одержали енергію шляхом синтезу органічних речовин з вуглекислого газу, а також через окислення різних неорганічних речовин NH4+, S2-, Mn2+), називають хемоавтотрофами (хемосинтетиками). Хемосинтез здійснюється мікроорганізмами у процесі їхньої життєдіяльності і відіграє в природі важливу роль, оскільки завдяки йому відбуваються такі важливі процеси, як нітрифікація, новоутворення органічних речовин, відповідне запасання енергії в біологічних системах, окислення сірководню в морях тощо.

Гетеротрофи, на відміну від автотрофів, неспроможні використовувати енергію абіотичних джерел для синтезу складних органічних сполук. Для побудови і підтримки своєї біомаси вони одержують енергію й органічні речовини з кормом, який являє собою живу або мертву масу автотрофів та інших гетеротрофів. Гетеротрофами є всі тварини, гриби, переважна більшість бактерій, деякі водорості і безхлорофільні вищі рослини.

Якщо класифікувати автотрофи за об'єктами живлення досить складно, оскільки всі вони "живляться" світлом або хімічно зв'язаною енергією, вуглекислим газом, водою і мінеральними солями, то класифікація гетеротрофів могла мати такий вигляд (за Федоровнм і Гільмановим):

42