Ekologiya

популяції) і мутуалізм (користь одержують обидві популяції, причому вони повністю залежать одна від одної).

Коменсалізм полягає передусім в односторонньому наданні притулку одним видом іншому. Характерним є те, що вид, який одержав для себе певну користь, не завдає помітної шкоди своєму доброзичливому господарю. Так поводить себе, наприклад, мальок ставриди під куполом медузи чи в мантійній порожнині каракатиці. Чимало коменсалів призвичаїлись жити в чужих норах, гніздах, дуплах, а також у мурашниках і термітниках, використовуючи середовище тваринпартнерів зі стабільним і сприятливим мікрокліматом.

Значно поширене прикріплення одних рослин до поверхні інших, причому перші використовують їх як опору (рослини-епіфіти). До епіфітів, зокрема, належать лишайники, які прикріпляються до кори дерев. У водяних угрупованнях рослини і тварини покриті плівкою з мікроорганізмів. Окремі види водяних тварин народжуються на поверхні інших, наприклад, на клешнях раків живуть п'явкоподібні черви, рибкиприлипки влаштовуються на тілі акул; деякі креветки живуть в сплетіннях отруйних щупалець актиній.

Протокооперація (взаємокорисне об'єднання двох популяцій, зв'язки яких необлігатні (необов'язкові)). Питанням протокооперації багато уваги приділяв В.Оллі, який вважав, що початкові стадії кооперації трапляються в природі повсюди. Класичний приклад протокооперації – взаємодія крабів і кишковопорожнинних, які, сидячи на спині краба, маскують його, оберігаючи таким чином від ворогів. Яка ж їм вигода від крабів? Передусім вони використовують крабів як транспортний засіб, а головне – їм потрапляє чимало об'їдків від столу партнера. Однак ні краб, ні кишковопорожнинні не перебувають у повній залежності один від одного.

Вважають, що на останньому етапі еволюції, який триває і сьогодні,

розвивається залежність однієї популяції від іншої. Таку категорію взаємодії називають мутуалізмом. У цих умовах зв'язок популяцій сприятливий для росту і виживання обох популяцій, причому в природі жодна з них не може існувати без іншої. Мутуалізм ще називають облігатним (обов'язковим) симбіозом. Типові приклади мутуалізму трапляються лише у тому випадку, коли якийсь гетеротроф стає повністю залежним від автотрофа стосовно корму, існування останнього автотрофа залежить від мінерального обміну, захисту й інших важливих функцій гетеротрофа. Такими є симбіотичні стосунки бобових рослин з азотофіксуючими бактеріями, які знаходяться в бульбочках, прикріплених до коріння рослин. Рослини постачають бактерії "збалансованою їжею", а бактерії живлять рослини азотом.

Поширеними є також мікоризні зв'язки, побудовані на взаємних стосунках вищої рослини і гриба. Гіфи гриба утворюють не лише чохли

93

на дрібних всмоктуючих корінчиках рослини, але й глибоко проникають у тканину і навіть клітини коріння. Частина гіфів розгалужується в ґрунті чи мертвому відпаді. Все це сплетіння гіфів гриба є складною системою, яка поглинає неорганічні поживні речовини, щоби передати їх рослині, яка, в свою чергу, віддає певну частину поживи грибам.

2.5.7 Редуценти і детритофаги

Першими, хто "накидається" на трупи рослин і тварин, є бактерії і гриби, спори яких присутні повсюди: у повітрі, ґрунті і воді, на поверхні, а часто й всередині тваринних і рослинних організмів до їх смерті.

Ці організми називають редуцентами. Вони перетворюють у процесі своєї життєдіяльності складні органічні речовини на прості неорганічні сполуки, завершуючи таким чином повернення їх зі сфери біоти в абіотичне середовище. Бактерії і гриби використовують різні речовини, головним чином амінокислоти і цукри. Проте вони, не маючи ряду ферментів, "обходять" структурні матеріали, такі, як целюлоза, лігнін, хітин і каротин.

Користуючись наявністю великої кількості доступного кормового ресурсу, популяції редуцентів, особливо так звані "цукрові гриби" (Penicilium, Mucor,Rhizopus), розвиваються на трупах. У міру поїдання цього ресурсу чисельність популяції мікроорганізмів різко падає. Проте після неї залишається величезна кількість спор, які очікують нової нагоди поживитися і продовжити свій рід.

Прикладів ранніх стадій поширення популяцій редуцентів можна навести безліч. Візьмемо для прикладу відомі чотири типових випадки, поширені в побуті, а також у промисловості. Першими поселеннями на прокислому хлібі стають такі гриби, як Penicilium і Mucor , які розвиваються на крохмалі та цукрі. Першими квітковий нектар заселяють, як правило, дріжджі (простіші цукророміцети), які можуть поширюватися на зрілі плоди або давати бурхливий ріст в соках, внаслідок чого одержуємо добре відомі продукти бродіння – вино і пиво.

Як відомо, приготування силосу чи квашеної капусти залежить від бактерій, які метаболізують розчинні або легкорозчинні вуглеводи. В цьому процесі беруть активну участь головним чином молочнокислі бактерії, які при анаеробному бродінні вживають розчинені цукри і утворюють органічні кислоти (в основному молочну). В кислотному середовищі внаслідок зниження рН нижче рівня, при якому активізуються інші редуценти, рослинна маса заквашується.

Рослини, які використовують для виробництва волокна, замочують (льон, джгут, конопля). В процесі вимочування стебел мікроби, розкладаючи рештки м'яких рослинних тканин, звільняють від них волокна Цей процес здійснюється передусім бактеріями, які проникають

94

через пошкоджені ділянки і розмножуються в м'яких тканинах, що легко розпадаються, розкладаючи пектинові і геміцелюлозні оболонки клітин, ще не зміцнені целюлозою або лігніном.

Редуценти швидко справляються з цукрами (розчинними вуглеводами), успішно розщеплюючи їх. Подальші процеси розщеплення сповільнюються і тоді в них включаються мікроорганізми, які спеціалізуються на розщепленні целюлози і лігніну та руйнуванні складних білків, пробки та кутикули. Процеси розкладу залежать віл швидкості, з якою гіфи гриба проникають з клітини в клітину, руйнуючи їхні оболонки, "збудовані" з лігніну та целюлози. Характерно, що одні редуценти спеціалізуються на розщепленні лігніну, інші – на розщепленні целюлози. Наприклад, відома бура і біла гниль деревини є продуктом діяльності спеціалізованих редуцентів: перша руйнує целюлозу, залишаючи бурого кольору лігнін, друга – лігнін, залишаючи білу целюлозу.

Складні процеси руйнування рослинних решток (проникнення і розклад трупів тварин є нескладною для редуцентів справою: їхні клітини не містять целюлози і лігніну) спрощуються, якщо їх роздрібнити. Цим займаються детритофаги – організми, які живляться детритом – мертвою органічною речовиною, частково мінералізованою.

Проте детритофаги як корм використовують не лише детрит, більшість з них живиться і детритом, і мікроскопічними рослинами. Їх класифікують головним чином залежно від розмірів, хоча розміри – це просто довільно вибрана ознака для класифікації.

Справа в тому, що розміри є важливою характеристикою організмів, яким доводиться добиратися до харчових ресурсів, використовуючи нори або проповзаючи в щілини і ходи у листяній підстилці або ґрунті. Наприклад, до складу мікрофауни (включаючи спеціалізованих тварин, які живляться мікроорганізмами) входять найпростіші (туфелька, інфузорія), нематоди і коловертки. До основних груп мезофауни (ширина тіла від 100 мкм до 2 мм) належать ґрунтові кліщі (Асаrі), ногохвістки (Соllетbоlа) і єнхітреїди (Епсhytraeidae). Макрофауна (ширина тіла від 2 до 29 мм) і, нарешті, мегафауна (>20 мм) включають мокриць (Іsороdа), багатоніжок (Dірlороdа),дощових черв'яків (Меqadrili),равликів, слизнів

(Моllиskа) та личинок деяких мух (Diptera) і жуків (Coleoptera). Ці тварини першими подрібнюють рослинні рештки та формують ґрунтову структуру. В лісових ґрунтах помірної зони на 1м2 виявлено 1000 видів тварин, причому чисельність нематод і найпростіших перевищувала 10 млн, ногохвісток і ґрунтових кліщів – 100000, інших безхребетних – близько 50000.

Відносне значення мікрофауни і макрофауни в наземних угрупованнях змінюється в меридіальному напрямку. Макрофауна в основному зосереджена в зоні тропічних лісів, а мікрофауна – у тундровій

95

зоні. В лісах помірної зони найвищою є чисельність популяцій ґрунтових кліщів, ногохвісток і енхітреїд, які належать до мезофауни.

Таким чином, редуценти (бактерії і гриби) і детритофаги (тварини, які живляться мертвим матеріалом) на відміну від хижаків і паразитів не контролюють швидкості, з якою їхні ресурси стають доступними або відновлюються. Вони повністю залежать від різних факторів (старіння, хвороби, боротьба, затінення), які сприяють вивільненню ресурсу, що забезпечить їхню життєдіяльність.

За допомогою математичної моделі можна визначити вплив ресурсу

(R) на швидкість відновлення:

для м'ясоїдних, рослиноїдних і паразитів:

де М – кількість мутуалістів; δ – показник, що характеризує сприятливий вплив, який виявляють окремі мутуалісти на зміну доступності ресурсів їхнім партнерам; для редуцентів і детритофагів:

Як бачимо, в цьому випадку немає члена, який би включав консументів, оскільки вони безпосередньо не впливають на швидкість зміни доступних ресурсів. Це рівняння свідчить, що між популяцією консумента і ресурсом немає зворотного зв'язку. Водночас можна спостерігати непрямий вплив, наприклад, через вивільнення поживних речовин із лісової підстилки, що розкладається, на прискорення продукування деревами нового відпаду, який утворить нову підстилку. Справді, якраз у процесі регенерації поживних речовин популяції редуцентів і детритофагів відіграють визначальну роль.

Зазначимо ще одне явище, яке об'єднує консумента і ресурс з детритофагом. Це явище капрофагії – поїдання – повторного пропускання через кишковий тракт власних чи чужих фекалій. Таке пристосування спрямоване на повне використання поживних речовин рослинного корму.

96

Наприклад, у м'яких фекаліях (з'їдених перший раз) кроля міститься 28,5% протеїну, а в твердих (кінцевих) – усього 9,2%.

Власні екскременти поїдають багатоніжки, а личинки комара і гілковусого рачка поїдають екскременти один одного. На поїданні екскрементів тварин спеціалізується багато комах-капрофагів – мухи, жуки-гнойовики і деякі інші.

Цінність екскрементів для їх консументів полягає в тому, що вони, пройшовши через кишковий тракт, збагатилися кишковою мікрофлорою. М'які фекалії травоїдних гризунів – це майже незмінений вміст сліпої кишки, збагачений мікроорганізмами і продуктами їхньої життєдіяльності

– вітамінами, білковими речовинами. Ця частина кишкового тракту є не чим іншим, як своєрідним "бродильним казаном" для переробки целюлози. Потрапляючи з фекаліями знову до шлунка, мікроорганізми гинуть під впливом шлункового соку і переробляються, постачаючи організм травоїдних гризунів незамінними амінокислотами.

2.5.8Коеволюція

Унайширшому розумінні цього слова коеволюція означає сумісну еволюцію двох (і понад) таксонів, які об'єднані тісними екологічними зв'язками, але не обмінюються генами. Еволюція одного таксона частково залежить від еволюції іншого, тобто більшість різноманітних форм популяційних взаємодій (від хижацтва і конкуренції до мутуалізму і протокооперації) належить до коеволюції.

Цікавий приклад складних коеволюційних стосунків – це стосунки між червоними білками (Татіаsсиrus) і шишконосними деревами, плодами яких вони живляться. Дослідження здійснював американський еколог Сміт на північно-західному узбережжі Тихого океану. Як виявилося, в процесі коеволюції дерева виробили декілька засобів ефективного захисту від хижака – білки: 1) шишки можуть утворюватись

унедоступних для білок місцях і мати пристосування, які заважають білкам розкривати або забирати їх; 2) кожна шишка може містити невелику кількість насіння, і це створює певні труднощі для білки, оскільки їй доводиться витрачати на збір насіння багато зусиль і часу; 3) насіння може мати товсту оболонку, внаслідок чого білки будуть витрачати більше часу і енергії на їх добування; 4) кожне насіння може мати мало енергії; 5) випадання насіння може відбуватися до того, як молоді білки, що народилися в поточному році, почнуть ними живитися; 6) періодичні неврожаї шишок можуть різко зменшити чисельність білок, а отже, і інтенсивність хижацтва в майбутньому році.

Таким чином, хижацтво білок має глибокі еволюційні наслідки для формування особливостей розмноження хвойних дерев, включаючи

97

анатомію шишок, їх розміщення на дереві, кількість насіння в одній шишці (мінливість їх кількості на одну шишку), час осипання шишок, товщину насіннєвого покриву і коливання урожаю шишок у різні роки. Еволюція захисних механізмів у хвойних, у свою чергу, зумовила виникнення різноманітних пристосувань у білок, таких, як прискіпливий вибір шишок і їх запасання.

Цікавим виявилися дослідження коеволюції рослиноїдних і захисної тактики рослин. Встановлено, що помітні, поширені рослини вимушені в процесі коеволюції виробляти засоби захисту, як, наприклад, жорстке листя з низьким вмістом води або поживних речовин тощо. У багатьох рослин насіння захищено токсичною і (або) твердою оболонкою, деяке насіння отруйне. Однак поживність насіння в процесі еволюції призвела до появи ефективних його споживачів. У багатьох видів більшість насіння падає неподалік від материнської рослини і в міру віддалення від дерева їх кількість монотонно зменшується. В місцях концентрації насіння відбувається найбільше його "поїдання".

2.6Продуктивність і енергетика популяції

2.6.1Потік енергії через популяцію

Як було зазначено, середовище існування особини має забезпечити її життєві потреби: у середовищі вона знаходить передусім потрібну для життя енергію і матерію. Справа в тому, що особина впродовж активного життя непомітно пов'язана з середовищем якраз потоком енергії і матерії, котрий надходить разом з кормом із середовища до особини, в якій ці два компоненти і матерія нагромаджуються у вигляді біомаси. Одночасно частина енергії та матерії після певних перетворень особиною надходить до середовища у вигляді продуктів обміну речовин і тепла. Цей процес має назву біологічної продуктивності організму. Той самий процес, що й у випадку однієї особини, вирішує долю життя, приросту біомаси, народжуваності і тривалості життя конкретної популяції рослин чи тварин. Потік енергії і матерії через популяцію називають біологічною продукцією популяції.

Для того, щоб створити нову матерію – продукцію, необхідний корм (С). Наступний процес засвоєння особиною частини матерії у вигляді корму становить брутто продукції або ж асиміляції (А). Частина засвоєної продукції йде на побудову тіла особини, яке називають біомасою (продукція нетто Р). Наявна в кормі енергія використовується на життєві процеси особини (пересування, втеча, погоня, пережовування корму і т.п.), а також розсіюється у вигляді теплової, хімічної (наприклад, газовиділення), світлової, електричної енергії. Оскільки всі організми беруть енергію з окисленої органічної субстанції (вуглецю), її мірилом є

98

інтенсивність дихання особин (респірація (R), від лат. "респіро" –

дихання).

У тварин неперетравлений корм, а також фекальні рештки (кал, сеча або урина), які виділяються в середовище (FU), є не що інше, як різниця між спожитою їжею і асиміляцією (FU=(C-A)).

Подібно до тварин рослини виділяють корінням і надземними органами продукти асиміляції: вуглекислий газ, токсичні метаболіти, а також невикористані метаболізмом сполуки. Як ми вже знаємо, ці виділення можуть бути для інших організмів шкідливими (алелопатія), корисними (біостимуляція) або ж можуть не приносити ні шкоди, ні користі. Крім згаданих виділень, які утворюються внаслідок засвоєння корму, тварини і рослини виділяють ще різноманітні слизи. Всі вони разом (фекалії, сеча, слиз і т.п.) і будуть становити непродуктивні відходи життєдіяльності особин (FU).

Розглянемо загальні рівняння енергетичного балансу для особин і популяції, сформульовані польським біологом К.Петрусевичем (1978):

Однак слід зауважити, що ці рівняння енергетичного балансу певною мірою спрощені і мають теоретичний характер. Якщо б навіть вдалося в лабораторних умовах контролювати всі названі параметри, навряд чи можна було б домогтися такого ідеального балансу.

2.6.2 Продуктивність популяції

Розглядаючи ідею продуктивності в екології, К.Петрусевич наводить такий приклад. Якщо в певний момент Т1 маємо, наприклад, 10 особин (N1), а в момент Т2 їх виявилося N2 = 20 особин, то це означає, що різниця N2 – N1 = N = 10. Це може бути у випадку народження 10 особин і відсутності відпаду або у випадку народження 25 особин і загибелі 15, а також при народженні 100 особин і загибелі 90.

Таким чином, різниця стану, підкреслює К. Петрусевич, говорить нам дуже мало або й зовсім нічого про те, який був доплив особин до популяції. Отже, збільшення особин у популяції і є її продукцією,

вираженою в особинах. Однак кожна особина має свою масу, а отже, сумарна маса особин популяції являє собою масу популяції, яка може виражатися в одиницях маси – тоннах, центнерах, кілограмах, грамах чи міліграмах.

У першому і другому випадках у енергетичному балансі особин продукція складається з двох елементів: приросту чи зменшення біомаси і

99

одночасно продукції потомства. Причини спаду динаміки є різні: натуральна смертність, втрати, які несе популяція внаслідок її експлуатації іншими популяціями на певному трофічному щаблі.

У звичайних умовах загальну продукцію популяції можна зобразити приростом біомаси (ΔВ) і елімінацією або відпадом (E):

Зауважимо, що найвищий рівень продуктивності популяції у випадку найменшого відпаду. В природі трапляються такі випадки в агроценозах, коли кількість організмів експлуатуючої популяції усувається методами хімічного захисту, забезпечуючи можливість максимального приросту експлуатованої популяції.

В рівнянні Р.Вігерта, Ф.Еванса (1964) оцінюється первинна продукція з урахуванням впливу, який на неї має явище детрифікації рослинного матеріалу:

межах t2 – t1.

Обмір первинної продукції природних угруповань охоплює, крім оцінки станів біомаси, кількість усього матеріалу та з'ясування темпів розкладу мертвого матеріалу.

В популяціях, які в річному циклі дають лише одне покоління, а межі розроджуваності є короткі, оцінка продукції може бути проведена в межах початкового виходу особин (N0) та їх наступної редукції. Прикладом такого виду є бурякова стонка, яка проходить чотири личинкові стадії, під час яких живе на листях буряка, годуючись ними. Стадія лялечки перебуває в ґрунті, а доросла особина знову живе на листях буряка аж до настання холодів, після чого заривається в землю на зимування. Оцінка повної чисельності особин у популяції можлива з урахуванням відкладених яєць. Оцінка росту чисельності у різних стадіях личинки можлива на підставі кривої редукції Продукція, створена в окремих стадіях личинки, є функцією термічних умов середовища. Загальна продукція популяції в стадії личинки (Р) дорівнює:

100

Загальна продукція, яка обіймає повний цикл розвитку виду, дає достатньо даних про приріст біомаси і стан енергії, закладеної в літньому жуку, який з'являється в серпні й інтенсивно жирує на посадках буряка до викопування або до повного з'їдання листя.

У популяціях, в яких декілька поколінь виступає одночленно, а розвиток має тривалий характер, основним способом визначення продукції є дослідження обороту особинами. Оборот популяції називають

Можна цей оборот виразити в особинах:

де υ – чисельність особин, яка була в популяції; N – її середня чисельність.

Оборот, як і інші параметри продуктивності (Р, А, R, С, FU), розглядають у певних часових межах (звичайно за рік, за сезон). Звідси витікає загальне визначення продукції: це повна кількість органічної матерії, створена в даному (певному) часі, не використана на распірацію (Р=А-R), незалежно від того, чи залишилася ця матерія в популяції на кінець даного часу (Р = B + Е), чи буде винесена.

Наведемо п'ять різних варіантів математичного виразу продукції за К.Петрусевичем:

1)Р = А - R (сальдо нетто між допливом енергії і коштом на її утримання);

2)Р = С - R – FU ( сальдо нетто вжитого корму і фекалій разом з уринами (сечею) та кошту утримання);

3)Р =ΔВ + Е (приріст біомаси разом з відпадом);

4)Р = Рr + Рq (продукція зростає внаслідок росту тіл і розроджуваності);

5)Р = В · Q (середня біомаса в обороті).

Отже, біомаса, створена популяцією за одиницю часу, є продукція нетто цієї популяції. На цю продукцію накладаються два процеси: приріст чисельності особин, які народилися у популяції, а також приріст біомаси цих особин.

101

2.6.3 Експлуатація популяції

Проблема експлуатації популяції має як теоретичне, так і практичне значення. Це, зокрема, створення основ охорони видів, яким загрожує винищення, а також ведення мисливського господарства і рибальства.

Якщо йдеться про види, котрі потребують посиленої охорони, то виходять з положення, що скорочення чисельності, а також загроза повного винищення популяції є наслідком експлуатації виду консументами, які її використовують як корм. Часто такі проблеми вирішували обмеженням популяції-експлуататора, але ці дії не завжди приводили до позитивного наслідку. Наприклад, в одному з районів штату Арізона (США) у 1905 р. налічувалось близько 4 тис. оленів і дві популяції хижаків – пуми і вовка, які експлуатували популяцію оленя як корм. Однак інтенсивне полювання на цих хижаків призвело до того, що їхня чисельність, починаючи приблизно з 1918 р., стала скорочуватися. Буквально впродовж десятка років поголів'я оленів зросло до 100 тис., але потім почало стрімко падати і в 1939 р. налічувало лише 10 тис. особин.

Однією з причин такого спаду стало порушення рівноваги в пасовищній екосистемі: витоптані травостої не могли витримати такий потужний прес та задовольнити кормові потреби дорослого поголів'я, кількість якого колись успішно регулювали хижаки.

В експлуатаційних рядах популяцій спостерігається і такий: рогіз- карась-щука (хижак першого порядку) – людина (хижак другого порядку).

Наслідки експлуатації одної популяції іншою можна представити як нетто кормового ланцюга:

Підставивши у формулу дані у калорійному обчисленні, одержимо продуктивність нетто кормового ланцюга.

Компенсувати збитки від експлуатації популяція може трьома шляхами: а) підвищенням народжуваності; 6) зниженням смертності; в) підвищенням біомаси в циклі розвитку особин.

102