Ekologiya

2.6.4 Концепція демоцену і поняття виду

Як зазначено вище, моноцен, в якому взаємодіють організм і середовище, є нижчою формою організації живого. Життя організму обмежене часом, життя ж популяції в даному середовищі (демоцен) часто існує тривалий період.

Явища, які розвиваються в межах демоцену, пов'язані з трьома головними цілями еволюційної стратегії популяції: 1) забезпечення тривалості популяції в часі; 2) здобуття переваги над конкурентами; 3) опанування внутрішніх і зовнішніх сил, які загрожують популяції знищенням. Ці цілі реалізуються шляхом створення гомеостатичного механізму регулювання життєдіяльності популяції.

Вид з'являється тоді, коли особини залишають після себе нове покоління собі подібних.

К. Петрусєвич (1978) відзначає чотири критерії виду:

1)морфологічний – особини різних видів, морфологічно розбіжні;

2)географічний – кожен вид має ареал поширення;

3)генетичний – особини одного виду необмежене плодовиті; особини різних видів у природі не схрещуються або ж дають безплідне потомство;

4)екологічний – кожен вид має специфічний спосіб використання і пристосування до середовища, займає певну екологічну нішу.

Кожен вид пристосований до свого життєвого середовища. Наприклад, бук лісовий (Faqus silvatica) – вид, географічний ареал якого охоплює значну частину території Європи (від Великобританії до Заходу України, а вчені знаходять його сліди на правому березі Дніпра), складається із багатьох популяцій, пристосованих до свого середовища (популяції бука – далматинські, альпійські, моравські, татринські, карпатські, розточанські тощо).

Морфологічна і генетична специфікації виду повинні мати властивий йому спосіб користування середовищем, а отже, реалізації єдності популяція – середовище (популяція бука на лесових рівнинах, на горбистих карбонатних схилах Карпат, Татр чи Криму). Проблемами пристосування популяцій виду до середовища плідно займалася школа Станіслава Шварца з Єкатеринбурга, яка відійшла від відомого теоретичного постулату: кожен вид пристосований до середовища (якщо б не був пристосований, то давно б загинув). Вчені довели, що вид може пристосуватися до умов середовища, включаючи різні механізми регуляції організму (збільшення серця, нирок, печінки).

Становлення виду є процесом пристосування, який не зупиняється. "Спеціалізація, – пише К.Петрусевич, – акт становлення виду, є станом адаптації; підвид чи популяція може тільки достосувати свої можливості до умов, які змінюються. Новий вид пристосовується іншим способом,

103

змінюючи тип метаболізму, біохімічні реакції на інші, енергетично більш економічні. Форма (підвид, популяція) широко розміщеного виду достосовує (адаптує) свої можливості до даних умов."

Таким чином, демоцен – це система, що являє собою популяцію певного виду, який "довірив" останній продовження роду в певних, часто незвичних умовах середовища. Сосна звичайна має свої популяції і на дюнних пагорбах, і на скельних розсипах, і на болотах. І кожна з них гідно несе свою "безстрокову вахту" в ім'я невмирущого життя на Землі.

104

Розділ 3 БІОЦЕНОЛОГІЯ (СИНЕКОЛОГІЯ)

3.1 Біоценоз як природна система

Період існування життя на Землі сягає близько 3 млрд років, тобто становить майже 2/3 її історії. Протягом цього часу планета огорнулася, за образним висловлюванням В.І.Вернадського, плівкою життя, званою біосферою. На кожному клаптику Землі, де існує життя, на суші й у воді, трапляються різні види рослин, тварин і мікроорганізмів, які в межах однієї ландшафтної зони об'єднуються в подібні угруповання лісів, лук, боліт, озер. Вони утворюють природні системи, в межах яких певним умовам місцезростання відповідають специфічний склад флори і фауни, а також мікроорганізмів, які взаємодіють між собою.

Завдяки взаємодії рослин, тварин і мікроорганізмів біоценоз стає дещо більшим, ніж просто сума складових частин. Це складне природне угруповання, яке разом зі середовищем називають плеоценом. Біологічним компонентом плеоцену є біоценоз, середовище існування якого називають біотопом (від грецьк. біос – життя, топос – місце).

Іншими словами, біоценоз – це своєрідна комунальна квартира популяцій. Одні популяції в цій оселі домінують, інші відіграють якусь другорядну роль, а окремі – немов волоцюги, що випадково потрапили в цю компанію та й затрималися в ній надовго. Погляньте на березовий гай

– це типове угруповання, де панує популяція берези, яка дає змогу існувати під її кронами багатому різнотрав'ю з популяцій тонконога, грястиці, дзвіночків, перстачу. В особливому становищі тут перебуває гриб підберезовік, плодовим тілом якого ласують слимаки. Слимаків у полі зору пильно тримають швидкі синиці. Не проминуть вони і дощового черв'яка, який полюбляє ритися в дернистому ґрунті березового гаю, перемелюючи змертвілі рештки гілок і листя.

Як бачимо, популяція адаптується не лише до абіотичного, але й до біотичного середовища, в якому вона має як друзів, так і ворогів. Оточення (дерева, кущі, трави, тварини, мікроорганізми) популяції сосни у свіжому борі значною мірою відрізняються від оточення її родички, що росте в сфагновому болоті. Популяція дуба звичайного в діброві займає панівне становище, тоді як у суборі вимушена виконувати другорядну роль у другому ярусі, віддавши перший ярус своїй супротивниці – сосні звичайній.

Багатокомпонентність угруповання, його емерджентні властивості і значна самодіяльність видів ускладнюють визначення біоценозу, а також затруднюють їх межування (що надзвичайно важливо в практичній діяльності).

105

Аналіз структури і процесів, які відбуваються в біоценозах, є предметом біоценологічних досліджень, які в сфері екології становлять синтетичний розділ, тісно пов'язаний з науками про середовище.

3.2 Визначення біоценозу

Біоценоз (від грецьк. біос – життя, коіноз – спільний) – це сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, які заселяють дану ділянку суші або водоймища і характеризуються певними стосунками між собою і пристосованістю до оточуючого середовища. Отже, під біоценозом розуміють стійку систему сумісно існуючої біоти (автотрофних і гетеротрофних організмів). Таким чином, біоценоз – це конкретна спільність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.

З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів і плеоценів (біогеоценозів) є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Тrojаn, 1978):

1.Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів: а)домінантні види, які створюють зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність; б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але завдяки вузьким стенотипам, як правило, віддзеркалюють своєю присутністю умови місцезростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середовища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадуємо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.

2.Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії. Першочерговим джерелом такого обігу є автотрофи, або продуценти. До другої групи належать гетеротрофи, які живляться продукованою рослинами чи тваринами органічною матерією (рослиноїди, хижаки і паразити). Третю групу становлять деструктори – мікроорганізми, які перетворюють органічні зв'язки в неорганічні. Всі групи організмів забезпечують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом,

алише частиною біоценозу або ж неповночленним біоценозом.

3.Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних – дні, в крупних – роки, а лісові дерева живуть

106

сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер розвиваються цілком юні біоценози.

4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви українського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кілометрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Фітоценози вивчає молода наука фітоценологія, а зооценози – зоосоціологія. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.

3.3Класифікація біоценозів

Упроцесі вивчення біоценозів склалися різні підходи до їх класифікації, зокрема: 1) географічний (середовищний); 2) історикоперіодичний; 3) структурно-фізіономічний; 4) функціональний; 5)екосистемний (Тrojan, 1975).

1. Географічний (середовищний) полягає у членуванні біоценозів за фізико-географічними зонами, які, в свою чергу, характеризуються за кількістю променистої енергії, що надходить на земну поверхню. Другим чинником, від якого залежить розвиток рослинності як автотрофного блоку біоценозу, є атмосферні опади, кількість яких неоднакова в різних кліматичних зонах.

2. Історико-періодичний підхід дає змогу виділити біоценози за періодом існування їх на Землі. Найтриваліший період існування мають океанічні біоценози (кілька мільйонів років). Вік суходільних і прісноводних біоценозів є значно коротший. Найстаріші з озер і лісів

107

існують з кінця третинного періоду. До них належать озеро Байкал, а також тропічні і субтропічні ліси.

Водночас біоценози суші Північної Європи, Азії та Америки належать до дуже молодих, оскільки вони з'явилися і розвивалися після відступу льодовика, тобто близько 10 000 років. Виходячи з точки зору адаптації, можна зауважити, що старі біоценози краще адаптовані, ніж молоді, хоча це не означає, що в старих біоценозах є більше видів, ніж у молодих. Більша різноманітність в молодих біоценозах виражається більшою кількістю родин, родів і різновидів.

3.Структурно-фізіологічний підхід витікає з характерної будови рослинного покриву та особливостей представників тваринного світу: тропічні ліси з мавпами, африканські савани з жирафами, американські прерії з бізонами, тундра з оленями і т.п.

4.Функціональний підхід опрацьований ще слабо. Перші спроби розробки такої класифікації зробили російські вчені Перельман, Родін і Базилевич. Складність їх розробки полягає в міграційній нестабільності гетеротрофів, що ускладнює визначення обсягу кругообігу матерії.

5.Екосистемний підхід. Розрізняють мікроекосистеми (наприклад,

біоценоз - стовбур мертвого дерева), мезоекосистеми (ліс або ставок) і

макроекосистеми (океан).

Враховуючи, що більшість біомаси припадає на рослинність, основні класифікаційні підходи базуються якраз на цьому елементі біоценозу. Термін біоценоз використовується безвідносно до величини угруповання:

наземний, прісноводний чи морський. Виділяють за величиною три рівні угруповань: біоми, асоціації та синузії.

Біоми або ж рослинні формації чи комплекси, являють собою однорідні угрупування, які не залежать від складу рослинності. Вони займають значний простір і регулюються макрокліматом (африканська савана з акаціями, баобабами, населена крупними травоїдними жирафами, антилопами, зебрами: діброви Лісостепу і букові ліси Карпат з їх багатою характерною фауною тощо).

Асоціація. Біоми неоднорідні за своїм складом і в них завжди можна виділити локальні, добре окреслені угруповання видів. Це і є асоціації, тобто біоценози в певному розумінні цього слова. Буковий ліс з його флорою і фауною становить біоценоз. Біоценози – це і лісосмуги, і плодово-ягідні сади, і заплавні луки з їх розмаїттям тваринного світу, і плантації зернових і просапних культур.

Синузії – це мікроасоціації. Біогрупа берези з кількох дерев у буковому лісі, поверхня скелі з мохами і лишайниками, зарості днища закинутого кар'єру – це мікроасоціації, які є ареною життя рослинних і тваринних організмів.

108

Угеоботаніці (фітоценології) до більш дрібних одиниць, ніж синузія, належить ярус (горизонт), який вирізняється вертикальним поширенням. У лісі виділяють деревний, чагарниковий і трав'яний яруси.

Сукупність організмів, що займають обмежене місцезростання і не поділяються на яруси та горизонти, називають консорціями (стовбур дерева з його фауною і флорою, потік з рослинами і тваринами, що його заселяють).

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути поступовим. Однак у всіх випадках існує перехідна зона. Якщо це перехід від одного біому до іншого, то він може мати протяжність декілька десятків кілометрів (такою є перехідна зона між смугою хвойних лісів Канади і північно-американських прерій). Перехід від одної асоціації до іншої може мати всього кілька метрів. Цю перехідну зону називають екотоном.

До екотону належить, наприклад, перехід від поля до лісу, вкритий чагарником (узлісся). Фауна екотону як у видовому, так і в чисельному відношенні є багатшою за фауну сусідніх біоценозів, оскільки тут відбувається перемішування видів. У цьому проявляється так званий крайовий ефект, або ефект узлісся. Його повинні завжди враховувати як екологи, так і лісівники, охороняючи, оберігаючи і збагачуючи узлісся.

3.4Властивості біоценозів

Учасових і просторових межах існування біоценозу спостерігаємо ряд особливостей, які стосуються організації процесів, що в ньому відбуваються, а також внутрішніх і зовнішніх зв'язків. Визначальними для подальшого вивчення біоценозу були праці Тенслі (1935) і Тінеманна (1944). П.Трояном виділено п'ять основних властивостей біоценозу: а)єдність біотопу і біоценозу; б) організаційні основи біоценозу; в)основи автономії біоценозу; г) основи екологічної рівноваги; д) основи екологічної сукцесії.

Єдність біотопу і біоценозу. Всі абіотичні і біотичні компоненти, що входять до складу плеоцену (біогеоценозу), пов'язані між собою таким чином, що явища, які з'являються в одних елементах системи, впливають на процеси і стани в інших її складових. Біотоп впливає на біоценоз, який, в свою чергу, діє на стан біотопу.

Організація біоценозу. Види, що входять до складу біоценозу, пов'язані між собою біоценотичними залежностями, внаслідок яких утворюється специфічна організаційна структура, що спирається на багатосторонні зв'язки між окремими компонентами, зокрема на кормові та конкурентні (продуценти, консументи, автотрофи, гетеротрофи, редуценти).

Автономія біоценозу. Територіальна відокремленість, внутрішня організація, а також взаємозв'язок і взаємозалежність усіх компонентів творять автономію плеоцену і його біоценозу. Автономія плеоцену

109

нерозривно пов'язана з його організацією, у випадку порушення організації настає дезінтеграція системи і її розпад. Наприклад, рекреаційна дигресія приміських лісів або ж забруднення їх полютантами веде до розпаду лісових біоценозів.

Екологічна рівновага. Плеоцен як природна система перебуває в стані динамічної рівноваги. В процесі еволюції природний комплекс адаптувався до умов місцезростання і вивести його з цієї рівноваги можуть лише якісь зовнішні (посуха, пожежа, інвазія шкідників, людська діяльність) чи внутрішні (демографічна ситуація і різкий спад народжуваності виду або повальна смертність) фактори.

Екологічна сукцесія. Біоценоз розвивається поступово – через збільшення ступеня інтеграції складових компонентів і максимальне пристосування біологічного комплексу до умов середовища. Ці процеси, названі екологічними сукцесіями, являють собою прогрес у напрямку зростаючої стабілізації системи. Букові праліси приполонинної смуги Закарпаття являють собою таку сукцесію.

Отже, біоценоз – не просто сума видів, що його утворюють, але й сукупність взаємодій між ними. Емерджентні властивості, які він має, проявляються лише завдяки цій взаємодії. Приклад емерджентних властивостей діброви – це видове розмаїття, межі подібності конкуруючих видів, структура кормової мережі, біомаса і продуктивність угруповання.

Таким чином, екологія біоценозів (синекологія) – наука про емерджентні властивості структури і функції багатовидових біологічних об'єктів.

3.5Структура біоценозу

3.5.1Просторова неоднорідність біоценозів. Вертикальна

структура біоценозу

Усі біоценози суші і вод характеризуються нерівномірністю просторового розміщення. Виняток становлять штучні або культурні, біоценози, зокрема, поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги, газони тощо.

Просторова неоднорідність біоценозів зумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізували організми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі, спричинений активністю біологічних компонентів.

Просторову структуру біоценозу можна розглядати в декількох різних аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів; розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною для водних екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі;

110

друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється перехідна зона, названа екотопом).

Неоднорідність середовища і біоценозів, яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими як явище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури.

Особливу ярусну структуру водних і наземних біоценозів формують різні умови освітлюваності, які зумовлюють одночасно і ефективність утворення первинної продукції біоценозу. Сформована в просторі і часі ярусність первинного рослинного середовища створює ефективні умови для функціонування відповідних ярусів зооценозів.

Основним фактором, який створює градієнт вертикального розчленування середовища, є кількість фотосинтетичної радіації, яка надходить у різні яруси екосистеми. Для водних біоценозів це є первинним фактором. Градієнт проникнення сонячних променів у біоценозі суши має вторинний характер і залежить від розвитку рослинності й особливо проявляється в лісових біоценозах.

У вертикальній структурі лісових біоценозів, де стратифікація виражена більш чітко, ніж в інших біогеоценозах суші, налічується чотири основних яруси:

1.Ярус крон розташований найвище у лісових експозиціях. Його товщина і віддаленість від поверхні землі залежать від видового складу дерев. В однорідних і одновікових лісових насадженнях шар крон є одноярусний.

2.Чагарниковий або підлісковий ярус охоплює як чагарники, так і дерева, які в даних умовах можуть розвиватися у вигляді чагарнику. Групу дерев, утворену з молодого покоління лісу, лісівники називають підростом.

3.Трав’яний ярус включає однорічні й багаторічні трави, а також чагарники.

4.Приземний ярус складається з мохів і лишайників.

Таким чином, ярусність – це розчленування фітоценозів на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якому розміщені асимілюючі органи рослин – листя, стебла або всмоктуючи ділянки коріння, а також запасаючі підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).

У трав'яних фітоценозах також виділяють яруси (частіше 2-3, деколи – 4), хоча вони виражені не так чітко, як у лісових. Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і ґрунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією, біологією, вимогами до світла, вологи, температурного режиму, способами поширення насіння, плодів.

111

Просторове розміщення рослин за ярусами спостерігається як в наземній частині фітоценозу, так і в підземній. Підземні яруси розрізняють за глибиною всмоктуючих частин коріння. Завдяки підземній ярусності коріння різних видів рослин поглинає воду і поживні речовини в різних горизонтах ґрунту.

Ярусність дає змогу значно зменшити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися їм на одній території у великій кількості.

3.5.2 Горизонтальна структура біоценозу

Горизонтальна структура або мозаїчність, біоценозу пов'язана передусім з різноманітністю підстильної поверхні: сухіші чи вологіші, родючіші чи бідні місцезростання, а також потужний чи малопотужний шар ґрунту. Мозаїчність біоценозу розвивається вторинно, оскільки передусім дане місцезростання повинні зайняти рослини. Поодиноко стоячі дерева є місцем заселення окремих видів рослиноїдів монофагів, а також близьких їм видів хижаків і паразитів. Мозаїчність біоценозів може бути пов'язана не лише з умовами місцезростання, але й з особливістю просторового поширення популяцій, які до нього входять, зокрема схильністю до утворення агрегацій. Наприклад, у дібровах зустрічаються агрегації таких видів, як барвінок, печіночниця, копитняк, а в борах – вересу, брусниці, чорниці.

Як зазначено вище, одна з характерних особливостей горизонтальної структури біоценозів – це перехідні смуги від одного до іншого фітоценозу, або екотони. Тут представлені види обох сусідніх біоценозів. Проте в екотонах часто селяться види, які не зустрічаються ні в одному, ні в іншому біоценозах. Типовим явищем, характерним для екотону, є явище стику. Полягає воно у збільшенні тут чисельності популяцій стосовно тих, які представлені в обох сусідніх біоценозах. Такими є узлісся, а також порослі деревами і чагарниками нерозорані плато і тальвеги, де скупчується різноманітна рослинність, а також орнітофауна, яка відіграє значну роль у боротьбі зі шкідниками полів.

Аналізуючи структуру біоценозу, виділяють два типи угруповань: мероценоз і стратоценоз. Мероценози – це угруповання видів, пов'язане з якісно однорідною ділянкою середовища. Такими є, наприклад, купи коров'яків на пасовищах, в яких масово селяться окремі види комах, що поїдають ці екскременти.

Стратоценозами називають угруповання видів, пов'язані з певними ярусами, які входять до складу екосистеми. До таких належать, наприклад, планктон водоймища. Аналогічні стратоценози творять організми, які пов'язані з ярусом крон чи підліском лісового біоценозу.

Для екологів є великою спокусою картографувати угруповання, чітко розмежовуючи їх. Але ця робота з позиції землемірів чи фізгеографів, які

112