Ekologiya

теплоємністю, а також текучістю. Остання зумовлює циркуляцію в озерах і ставках.

Водне середовище однофазне – в ньому різко переважає рідка фаза. Одночасно природна вода, яка утворює гідросферу, являє собою складну полідисперсну систему, що складається з водних розчинів і зависі частинок неорганічних і органічних речовин, а також із живих органічних тіл, котрі утримуються в системі за рахунок різності співвідношень маси, постійного перемішування і переміщення водних мас або активної протидії силі тяжіння з боку живих організмів. Якщо для водних організмів вода є середовищем їх життя, то для наземних рослин і тварин надзвичайно необхідною умовою існування, оскільки без неї неможливі процеси метаболізму. Вода як екологічний фактор одночасно належить до групи кліматичних та едафічних факторів, тому що багато організмів (особливо рослини) одночасно використовують вологу з атмосфери і ґрунту.

Тіла живих організмів, рослин і тварин містять багато води. Наприклад, у рослин цей показник коливається в межах 40 – 98%, у стовбурах дерев – 50 - 55%, в листках – 79 - 82%, в листях трав – 83 – 86 %, в плодах томатів і огірків – 94-95%, у водоростях – 96-98%. Вміст води в тілі тварин змінюється не лише залежно від виду, але і від віку (миша новонароджена – 83%, доросла – 79%; жаба пуголовок – 93%, доросла – 7780 %).

Втрата тілом тварин і рослин вологи (дегідратація) призводить до падіння життєдіяльності, а згодом – і до загибелі. Витривалість до зневоднення тканин залежить від екології виду, його пристосованості до тих чи інших умов місцезростання. В зв'язку з цим усі наземні організми поділяють натри групи: 1) гігрофільні (вологолюбні); 2) мезогігрофільні (помірно вологолюбні); 3) ксерофільні (сухолюбні).

Рослини і тварини повинні постійно підтримувати баланс між споживанням води організмом і випаровуванням, з одного боку, і наявністю вологи в оточуючому середовищі і її фактичним надходженням до організму з іншого. Ця екологічна рівновага залежить від адаптивності виду і характеру місцезростання. Водні організми, як правило, забезпечені водою, тоді як наземні часто відчувають її нестачу. Тому наземні організми виробили такі адаптивні механізми, які мають добру пластичність і щодо вологозабезпечення, значно ширшу, ніж стосовно температури.

Витрати води на побудову одиниці продукції є значними: в помірній зоні, наприклад, на створення 1 г фітомаси у повітряно - сухому вигляді витрачається 250 – 400 г води. Багато води рослини використовують для забезпечення нормального водообміну, оскільки одночасно з надходженням води відбувається її витрата, причому у різних екологічних груп по-своєму. Наприклад, гігрофіти (лісові піднаметові

23

рослини, болотяні та водяні рослини) мають спеціальні пристосування, які дають їм змогу забезпечувати себе вологою чи звільнятися від зайвої. Вони мають продихи не лише на нижній, але й на верхній частині листової пластинки, яка має досить тонкий зовнішній покрив. Натомість ксерофіти пристосувалися до сухих місцезростань: мають соковиті м'ясисті тіла з щільною покривною тканиною (кактуси, агави, заяча капуста, молодило). Рослини одержують основну масу води з ґрунту. Кількість вологи в ґрунті, її доступність визначають проходження багатьох фізіологічних процесів рослин, ритм їх розвитку впливає на їх вигляд. Тому при вивченні екологічної ролі води важливо враховувати не просто її кількість, доступну для рослин, але і співвідношення між її надходженнями і витратою. Прибуткова частина балансу вологи у рослині представлена, головним чином, водою, поглиненою з ґрунту з участю коріння і, частково, через поверхню надземних органів (листя, стебла). Витрата вологи здійснюється через транспірацію, і, якщо надходження води не перевищує п витрат, то рослина може скоро засохнути. Це часто буває при суховіях або ж у сухі спекотні дні. Наслідок – зів'яле листя, виляглі стебла. Нічна більш інтенсивна робота коріння може допомогти клітинам відновити тургор, і рослини відновлять свій попередній стан. Якщо ж цього не станеться, рослини загинуть.

Посуха може бути атмосферною і ґрунтовою. Під час ґрунтової посухи у ґрунті різко зменшується вміст води, доступної для рослини, яка може настати або внаслідок сильної атмосферної засухи або ж через тривалу відсутність дощу.

Водний дефіцит, який настає під час посухи, порушує всі біохімічні і фізіологічні процеси у рослин. Перша ознака – послаблення тургору і пов'язана з ним в'ялість тканин, внаслідок чого порушуються процеси фотосинтезу і нагромадження органічної речовини. Припинення транспірації через продихи і перехід до кутикулярної транспірації призводять до пересушення листової пластинки, некрозів і відмирання, що часто спостерігається у вуличних дерев великих міст.

Як відомо, всмоктувальна сила клітин коріння являє собою різницю між осмотичним тиском і тургорним. Як правило, осмотичний тиск клітин коріння вищий за осмотичний тиск ґрунтового розчину, а тому коріння всмоктує воду. Особливо високий він у рослин, що ростуть на засолених ґрунтах. У тундрі він вищий, ніж у теплих районах лісостепу, тобто залежить від природньо-кліматичних умов. У суху погоду він вищий, ніж у дощову. Чим ширша амплітуда коливання величини всмоктувальної сили, тим краще рослина витримує зміни коливання вологості ґрунту.

Гідростабільні види (дерева, тіньовитривалі рослини, багато злаків тощо) характеризуються досконалою регуляцією продихової радіації. Гідролабільні види здатні витримувати різкі зміни температур. У

24

першому випадку випаровування води досягає свого максимуму до встановлення максимуму денної температури. У другому – спостерігається одновершинний добовий хід транспірації із максимумом опівдні. Вночі в обох випадках транспірація мінімальна.

Едафічні фактори. Едафічні (від грецьк. едафос - ґрунт, земля)

фактори – це ґрунтові умови, що впливають на життя і поширення живих організмів. Як відомо, живі організми існують не лише в ґрунті, а й у місцях, де його ще немає: скелі, дюни, терикони, кар'єри. Тому під едафічним фактором уявляється значно ширше коло умов, ніж ґрунт.

У 1883 р. В.В.Докучаєв вперше довів, що ґрунт - самостійне природне тіло, і його формування є складним процесом взаємодії п'яти природних факторів грунтотворення: клімату, рельєфу, рослинного і тваринного світу, ґрунтоутворюючих порід і віку. Він показав, що ґрунт безперервно змінюється в часі і просторі. Вчення про ґрунт В.В.Докучаєва одержало завершення в біосферній теорії В.І Вернадського, який припустив, що навіть гранітні скелі мають біологічне походження.

Існує чимало класифікацій залежності рослин, зокрема деревних, від ґрунтової вологи. Детальну диференціацію в своїй шкалі вологолюбності деревних і чагарникових порід зробив український лісівник-еколог П.С.Погребняк, який згрупував рослини за ступенем зростання вологолюбності так:

ультраксерофіти (крайні сухолюби) – ростуть в посушливих районах: саксаул, ялівець, фісташка, дуб пухнастий, дуб корковий, грабинник;

ксерофіти (сухолюби) – пристосовані до значних витрат вологи, ростуть в умовах недостатнього зволоження: сосна кримська, сосна звичайна, сосна Банкса, айлант, лох, обліпиха, скумпія, абрикос, в'яз дрібнолистий, верба-шелюга;

мезоксерофіти - перехідна група від сухолюбів до порід середньої вимогливості до вологи: дуб звичайний, дуб сидячецвітий, берека, груша звичайна, чорноклен, клен польовий, клен гостролистий, берест, гледичія, черешня, яблуня;

мезофіти –- середні за вимогливістю до зволоження і посухостійкості: липа, граб, ясен, горіх, модрина, бук, каштан їстівний, каштан кінський, береза повисла, осика, сосна кедрова, сосна Веймутова, ялиця, дугласія, ільм, бархат амурський, ліщина, бузина;

мєзогігрофіти –- породи, які потребують достатнього зволоження: в'яз, черемха, осокір, верба козяча, верба срібляста, верба ламка, береза пухнаста, крушина ламка, птерокарія, вільха сіра, айва;

25

гігрофіти (вологолюби) – дуже чутливі до посухи, ростуть лише в умовах надмірного зволоження, витримуючи нестачу кисню в ґрунті: болотний екотип ясена, верба сіра, верба вухаста, верба лапландська, кипарис болотний, береза

чагарникова, вільха чорна.

Уся органічна маса, піддана в ґрунті біологічному розкладу і окисленню – гуміфікації, перетворюється звичайно в єдину, досить стабільну хімічну субстанцію ґрунтового субстрату – гумінову речовину. Продукти розпаду використовуються, зокрема, в процесі синтезу специфічних органічних речовин ґрунту – фульвових і гумінових кислот. При цьому фульвокислоти утворюються в сильнокислому середовищі (хвойні ліси), в якому найактивнішими є гриби, тоді як гумінові кислоти характерні для ґрунтів зі слаболужною реакцією, в яких переважають тваринні деструктори (діброви, бучини).

П.С. Погребняк (1968) склав шкалу відношення деревних порід до загальної родючості, кислотності і засоленості ґрунтів :

оліготрофи (маловимогливі до родючості ґрунту): ялівець, сосна гірська, сосна звичайна, береза повисла, акація біла, сосна чорна;

мезотрофи (середньовибагливі): береза пухнаста, осика, сосна Веймутова, горобина, берека, верба козяча, дуб північний, дуб скельний, дуб звичайний, вільха чорна, каштан їстівний;

мегатрофи (вибагливі): клен гостролистий, клен-явір, граб, бук, ялиця, осокір, клен польовий, бархат амурський, верба біла, верба ламка, ільм, ясен, горіх грецький;

ацидофіли (надають перевагу кислим ґрунтам): смерека, сосна звичайна, сосна кедрова, ялиця, модрина, береза, осика, горобина, каштан їстівний, граб, азалія, рододендрон

кальцієфіли (надають перевагу лужним ґрунтам): берест, акація біла, сосна кримська, бирючина, айлант, скумпія;

нітрофіли (азотолюби): берест, більшість тополь і деревовидних верб, черемха, бузина, бруслина європейська;

азотобактери (азотозбирачі, на коріннях яких селяться аеробні бактерії, які здатні фіксувати молекулярний азот повітря і перетворювати його в доступний для рослин стан - азотні сполуки): акація біла, акація жовта, вільха чорна, сіра і зелена, софора, акація піщана, лох, обліпиха, аморфа, леспедеція, дрібні бобові чагарники – піхурник, дереза, рокитник (зіновать), дрік;

галофіти (солестійкі): чорний саксаул, тамарикс, лох, обліпиха,

шовковиця, сосна приморська, клен татарський, берест

26

дрібнолистий, айлант, гледичія, софора, акація біла, берест, груша, дуб звичайний ранній;

алкаліфіли (відносно стійкі до лужної реакції ґрунтів – солонцюватості): тамарикс, акація біла, груша, берест,

звичайний ранній дуб.

Складні адаптації пройшли рослини солончаків, внутрішній осмотичний тиск яких інколи перевищує 100 атм, що дає їм змогу висмоктувати вологу з високоосмотичних ґрунтів, які вміщують велику кількість натрієвої солі, соди та гіпсу (курай, кипариси, алое, типчак). Виділяють також фауну комах – галофітів, приурочену до солончаків і морського узбережжя.

Важливим екологічним фактором є родючість ґрунтів – здатність їх задовольняти потреби рослин в елементах живлення, воді, забезпечувати їх кореневі системи достатньою кількістю повітря, тепла і сприятливим фізико-хімічним середовищем для нормального росту і розвитку. Родючість ґрунту – наслідок процесів природного ґрунтоутворювального процесу, а також окультурення.

1.4 Екологічна класифікація кліматів

Екологічна класифікація кліматів базується головним чином на використанні двох найважливіших і найкраще вивчених факторів - температури та кількості опадів. Щоб краще зрозуміти характер розміщення на планеті рослинності, звернімось до такого показника, як індекс аридності (посушливості). Цей показник, за Мартонном, дорівнює:

де Р – річна кількість опадів, мм; Т– середньорічна температура, °С. Для визначення індексу аридності (табл. 1.1.) лише для одного місяця

користуються формулою:

де Р – кількість опадів за даний місяць, Т – середня температура місяця.

Цей індекс тим нижчий, чим сухіший клімат. Наприклад, середньорічна кількість опадів в Парижі становить 560 мм, температура 10°С, індекс аридності становить:

27

Таблиця 1.1 - Індекс аридності для деяких станцій Франції і Північної Африки

Для Орана (Алжир):

Часто більш наочним для еколога є не річний, а місячний індекс аридності, наприклад липня, коли в розпалі сезон вегетації рослин.

Французький кліматолог Емберже запропонував класифікацію кліматів на основі режиму кліматичних факторів - кількості опадів, температури, вологості, освітленості, що, напевно, правильно з екологічної точки зору, якщо враховувати значення мінливості екологічних факторів.

Емберже виділяє такі типи кліматів:

пустельний - дощі випадкові і бувають не щороку. Це клімат екваторіальних і позатропічних районів;

позапустельний - опади підпорядковуються правильному річному режиму;

тропічні клімати - одні ізотермні із вираженим сухим сезоном або без нього - це клімати екваторіальні та субекваторіальні; інші - з проявами термічних сезонівтропічні клімати;

позатропічні - у деяких виражений добовий і сезонний фотоперіодизм (таким є океанічні клімати без посушливого сезону, континентальні з посушливою зимою, середземноморські клімати з посушливим літом). Інші клімати відрізняються лише сезонним фотоперіодизмом, сюди належать клімати субполярні та полярні.

28

Кожний тип клімату характеризується вологістю, висотою місця і середньою температурою найхолоднішого місяця.

Побудова кліматограм є класичним способом представлення клімату даної місцевості. Порівнюючи кліматограми різних місць, можна швидко виявити їх кліматичні розбіжності і подібність.

Вивчивши кліматограму, можна пояснити можливість поширення і адаптації нового виду, наприклад, шкідника плодів, яким є середземноморська плодова муха. Ця комаха інтенсивно розмножується лише при відповідній температурі і вологості повітря.

1.5 Поняття про мега-, мезо- і мікроклімат

Мегаклімат (від грецьк. мега - великий) - клімат великих територій: суші, океану, частини півкулі (континентальний, морський, аридний тощо). Основні особливості мегаклімату визначаються надходженням сонячної радіації, процесами циркуляції повітряних мас, характером підстилаючої поверхні.

Мегаабо макроклімат (регіональний клімат, за Мартонном і великий клімат за Гейгером), є наслідком географічного й орографічного місцерозташування. Можна говорити про мегачи макроклімат Західного Лісостепу або Прикарпаття, Полісся чи Карпат. Але цей мегаклімат знаходиться під впливом деяких власних компонентів, які визначають мезоклімат (місцевий клімат Мартонна і малий клімат Гейгера). Клімат лісу, долини, схилу чи вершини гори - це мезоклімат.

Мікроклімат (за Уваровим - екоклімат) – це клімат на рівні організмів. Його вивчення на противагу мега- і мезоклімату має виявити значення середовища для організму чи угруповання організмів. Ці властивості можуть бути виявлені лише за допомогою спеціальної апаратури.

Залежно від величини досліджуваного біоценозу розглянуті кліматичні фактори можуть бути віднесені до мега-, мезо- і мікроклімату (рис.1.2)

29

.

Місто 56"С Парк Лука Ліс Галявина Ліс Озеро Ліс Лука Парк Місто

60°С

Рис. 1.2 - Схема зміни температури повітря в масштабах мегаклімату ( / ) , мезоклімату (2) та мікроклімату (3) на прикладі середньої максимальної температури повітря в червні.

1.6 Мікроклімат ґрунту

Лісівнику, який вирощує лісові культури та лісові розсадники, доводиться мати справу з особливістю мікроклімату ріллі. Тут спостерігається велика різниця між денними і нічними температурами. З глибиною ця різниця поступово зменшується. Удень температура сильно зростає в міру наближення до поверхні ґрунту. Тому часто на поверхні теплої землі можна спостерігати рої розпластаних мушок, полюбляють нагріту землю ящірки і гадюки. В інтервалі від 1 мм до 1 см над поверхнею ґрунту часто спостерігається зниження температури, яке перевищує 6°С.

Незадовго до заходу сонця настає інверсія температур, в міру наближення до землі повітря стає холоднішим. Оскільки ґрунт є добрим провідником тепла, то він сильно нагрівається вдень і так само сильно охолоджується вночі. Якщо теплопровідність (спушений ґрунт) зменшується, то температурна різниця стає меншою.

30

З глибиною добова різниця температури ґрунту швидко зменшується: на глибині 40 см вона зникає. Річні температурні коливання також зменшуються: на глибині 7,5 м різниця температур влітку і взимку не перевищує 1,5°С.

Зміна вологи також сильно виражена поблизу поверхні ґрунту. Як правило, повітря буває вологішим удень і сухішим вночі, коли випадає роса.

Горизонтальні та вертикальні температурні градієнти Радченка На кожну частину рослини в різні пори року і доби впливають різні температури внаслідок майже постійної динаміки тепла і світла, що надходить із оточуючого середовища. Амплітуду цих коливань російський вчений С.І.Радченко назвав температурними градієнтами. Вони можуть бути сезонними і добовими.

.

Рис. 1.3- Схема взаємозв'язку градієнтів в часі і просторі.

31

Добові коливання температури повітря (П) і ґрунту (Г): криві над горизонтальними лініями - денна температура; криві під лінією - нічна температура; СР- сезонні та річні коливання температури повітря і ґрунту; ГВ - горизонтально-вертикальна динаміка температури повітря і надземних органів рослин; гв - горизонтально-вертикальна динаміка температури ґрунту і кореневої системи.

Різниця температур коріння, листя та інших органів, які розташовані в різних точках дерева, одержали назву температурних градієнтів - вертикальних і горизонтальних. Оскільки температура тіла рослин не завжди відповідає температурі ґрунту або повітря, то вчений виділяє дві основні групи градієнтів - середовища і рослини. Останні, в свою чергу, поділяються на фізичні і біологічні.

1.7 Взаємодія клімату і рослинності

Як зазначено вище, клімат є головним фактором, який визначає характер рослинності - автотрофного блоку екологічних систем. Водночас рослини також певною мірою впливають на клімат. Як клімат, так і рослинність визначають процеси ґрунтоутворення і склад тваринного світу, який населяє дану місцевість. Про це свідчать дані таких наук, як біогеографія чи зоогеографія.

Життєві форми наземних рослин, пристосованих до конкретного кліматичного режиму, часто мають подібну морфологію і характер росту. Наприклад, для тропічного дощового лісу типовими є ліани, епіфіти і види з широкою листовою пластинкою. Вічнозелені хвойні домінують у дуже холодних районах північних широт або високогір 'їв, а дрібні морозостійкі тундрові види займають ще вищі широти і висоти.

Райони середніх широт з помірною кількістю опадів звичайно вкриті лісами із широколистяних листопадних порід, тоді як жорстко листяні (склерофіти) вічнозелені чагарники або, як їх часто називають, чапарраль, зустрічаються в районах із зимовими дощами і відчутним дефіцитом вологи протягом весни, літа і осені (Іспанія, Італія, США (Каліфорнія), Австралія).

В областях зі сталим кліматом, як правило, трапляється менше життєвих форм рослин, ніж в районах, де він менш сталий. У цілому клімат і рослинність добре відповідають одне одному, недарма кліматологи деколи використовують характер рослинності як найкращий показник клімату. Наприклад, дощові ліси відомі в тропіках і субтропіках. Листопадні ліси ростуть в умовах помірного і

32