Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Ekologiya

.pdf
Скачиваний:
178
Добавлен:
10.02.2016
Размер:
1.54 Mб
Скачать

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ОДЕСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ЕКОЛОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

О.О. ДРОНОВА

ЕКОЛОГІЯ ОСОБИНИ, ПОПУЛЯЦІЯ І СПІЛЬНОТИ

Конспект лекцій

Одеса – «ТЕС» - 2007

3

Вступ

Бурхливому розвитку екології у останні десятиріччя сприяла необхідність вирішення таких важливих проблем сучасності, як раціональне використання природних ресурсів, профілактика забруднення середовища промисловими відходами та транспортом, запобігання знищенню природних угруповань, збереження генофонду рослинного і тваринного світу. Екологія розглядає закономірності процесів та явищ на таких рівнях організації живої матерії як організмовий, популяційний та угруповань організмів. Велика увага приділяється процесам біологічних кругообігів речовин і енергії, які становлять матеріальну основу існування життя на планеті.

Мета вивчення дисципліни “Екологія особини, популяції і спільноти”

– є формування у студентів сучасних уявлень про особливості особин, впливу на них екологічних факторів, особливості взаємозв’язків і взаємодії організмів у біоценозах, дослідження речовинно-енергетичних потоків у біогеоценозах у земній екосистемі.

Термін “екологія” був вперше вжитий німецьким біологом Е.Геккелем у 1866 р. в двотомній праці, присвяченій морфології організмів. Предметом вивчення екології є організми, які складають популяції та угруповання. Тобто екологія вивчає сукупність живих організмів, які взаємодіють між собою , утворюючи із оточуючим середовищем певну єдність (систему), в межах якої здійснюється процес трансформації енергії й органічної речовини. Таким чином, екологія належить до групи наук функціональної біології, основні принципи якої живлять такі науки, як екологія рослин, екологія грибів і т.п.

Екологія належить до молодих біологічних наук, коло зацікавлень яких – це біологічні явища, пов’язані з життям живих організмів. Її можна умовно поділити на п’ять великих підрозділів: аутекологію (екологію організмів), демекологію (екологію популяцій), синекологію (екологію угруповань), біогеоценологію та біосферологію (глобальну екологію).

Аутекологія (термін введений у 1896 р. Шретером) вивчає взаємозв’язки представників виду з оточуючим їх середовищем. Цей розділ екології займається, головним чином, визначенням меж стійкості виду і його ставленням до різних екологічних факторів. Аутекологія вивчає також вплив середовища на морфологію, фізіологію та поведінку організмів.

Демекологія (термін введений у 1963 р. Швердтфегером) описує коливання чисельності різних видів і встановлює їх причини. Цей розділ ще називають динамікою популяцій, або популяційною екологію.

Синекологія (Шретер,1902) аналізує стосунки між особинами, що належать до різних видів даного угруповання організмів, а також між ними і оточуючим середовищем. Термін біоценологія, введений у 1918 р.

4

Гамсом, є практично синонімом синекології. В синекології дослідження проводять в двох напрямках: статичному і динамічному.

Статичний напрям (описова синекологія) займається встановленням видового складу угруповань, чисельністю, частотою виявлення виду, видовим представництвом і просторовим розміщенням.

Динамічний напрям (функціональна синекологія) обіймає два аспекти.

Перший стосується розвитку угруповань і дослідження причин, які призвели до їх зміни. Другий займається обміном речовин та енергії між різними компонентами екосистеми, а також вивчає кормові ланцюги, біомасу і енергію, продуктивність біоценозів. Цей напрям ще називають

кількісною синекологією.

Біогеоценологія або екосистемологія, вивчає біогеоценотичний шар Земної кулі, зокрема, конкретні біогеоценози (суходільні, водні), в яких взаємодіють біоценози і абіотичне середовище.

Біосферологія (глобальна екологія) вивчає біосферу як єдине планетарне ціле, з’ясовує закономірності еволюції біосфери.

Отже, екологія досліджує явища, які займають шість рівнів організації живої природи: організму, виду, популяції, біоценозу, біогеоценозу, біосфери.

Екологія вивчає сутність природи – внутрішній зміст предмета, який виявляється в єдності всіх різноманітних властивостей і стосунків, а також явища – ті чи інші прояви природи, зовнішні форми її існування. Складна група явищ, окреслена як екологічна, виступає на трьох рівнях організації живої матерії: організму, популяції та біоценозу.

Екологічні стосунки виступають на всіх рівнях екологічних систем як безпосередньо між організмами, так і між організмами й оточуючим середовищем.

В природі реалізується величезне розмаїття екологічних зв’язків, серед яких найбільш поширені такі: хижацтво, паразитизм, симбіоз і конкуренція. Перші спроби класифікувати екологічні стосунки в біоценозі зроблено Клементом і Шелфордом у 1939 р, які виділили в них два типи або цикли. Перший цикл охоплює збуджуючу дію середовища на організм, тобто акцію, а також зворотну реакцію організму, тобто його вплив на оточення. Другий цикл охоплює коакції або вплив одних організмів на інші.

Екологічні залежності, які виступають в тій чи іншій системі, становлять її екологічний механізм, який вирішує напрямки змін чисельності, стану і величини біомаси, обігу енергії. Екологічний механізм, який реагує на зміни, що відбуваються у середовищі, одночасно окреслює напрям процесів розвитку екосистеми.

Зміст екологічних законів. М.Ф. Реймерс (1994), класифікуючи і узагальнюючи закони, принципи, правила, аксіоми намагається створити певний ієрархічний блок екологічних законів:

5

1)закон обмеженості природних ресурсів. Деякі вчені вважають сонячну енергію практично невичерпною, однак при цьому не беруть до уваги, що серйозною перепоною для її використання є біосфера, антропогенна зміна якої понад допустиму межу (за правилом – 1%) може призвести до серйозних і тяжких наслідків: штучне привнесення енергії в біосферу досягло вже значень, близьких до граничних;

2)зменшення природно-ресурсного потенціалу – в межах однієї суспільно-економічної формації чи способу виробництва й одного типу технології – веде до того, що природні ресурси стають щораз менше доступними і потребують збільшення затрат праці й енергії на їх добування та транспортування;

3)піраміди енергій - з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить на інші рівні не більше 10% енергії. Цей закон дає змогу обчислювати необхідні земельні площі для забезпечення населення продуктами харчування.

4)рівнозначності всіх умов життя – всі природні умови середовища,

необхідні для життя, відіграють рівнозначну роль;

5)розвиток природної системи за рахунок навколишнього середовища

-будь-яка природна система може розвиватися лише за умови використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища. Абсолютно ізольований саморозвиток неможливий. Із цього закону випливає декілька наслідків:

а) абсолютно безвідходне виробництво неможливе;

6)будь-яка високоорганізована біотична система, використовуючи та видозмінюючи своє життєве середовище, є потенційною загрозою для більш високоорганізованих систем (завдяки цьому в земній біосфері неможливе нове зародження життя – воно буде знищене організмами більш високоорганізованими, ніж первісні форми живого);

в) біосфера Землі як система розвивається не тільки за рахунок ресурсів планети, але й опосередковано, за рахунок і під впливом розвитку космічних систем;

б) системогенетичний – багато природних систем, зокрема геологічні утворення, особини, біотичні спільноти, екосистеми тощо, в індивідуальному розвитку повторюють у скороченій (в закономірно зміненій та узагальненій) формі еволюцію своєї системної структури. Цей закон зумовлює необхідність урахування при управлінні природними процесами закономірного проходження ними проміжних фаз. Наприклад, вирубаний ліс не можна відновити безпосередньо. Його розвиток повинен мати декілька фаз: молодняка, жердняка, середньовікового, стиглого та перестійного лісу.

7)системоперіодичний, який, наприклад, проявляється у періодичній системі хімічних елементів чи у гомологічних рядах. Базою для створення періодичних таблиць (не лише хімічних елементів чи генетичних

6

взаємозв'язків) служить встановлена глобальна ієрархія природних систем. Дослідження з використанням цього закону дають змогу глибше зрозуміти склад і функціонування природних систем, їх співпідпорядкованість, визначити кількісний вираз прояву іншого закону – закону оптимальності;

8)сукупності (спільної дії) природних факторів - наприклад, врожай залежить не від окремого, нехай навіть дуже важливого, фактора, а від сукупності екологічних факторів; коефіцієнт дії кожного окремого фактора

вїх спільному впливі різний і може бути обчислений;

9)сукцесивного уповільнення – процеси, які відбуваються у зрілих урівноважених системах, як правило, виявляють тенденцію до уповільнення; звідси безперспективними є спроби "творити" природу господарськими заходами без виведення її системи з рівноваги чи створення якихось інших особливих умов для здійснення господарської акції. Наприклад, акліматизація нового виду культурних рослин дає спочатку ефект, далі популяційний вибух згасає, і якщо цей вид не стає масовим шкідником, то його господарське значення різко зменшується;

10)прискорення еволюції – швидкість формоутворення з бігом геологічного часу збільшується, а середня тривалість існування видів всередині більш крупної єдності (групи) знижується. Тобто високоорганізовані форми існують менше часу, ніж низькоорганізовані. Прискорення еволюції передбачає і більш швидке зникнення видів, їх вимирання, яке відбувається повільнішими темпами, ніж формоутворення, внаслідок чого кількість видів у біосфері в процесі еволюції зростає. Протилежний процес – наростання темпів винищення окремих видів тварин і рослин – пов'язаний із антропогенним впливом, а не з дією зазначеного вище закону;

11)еволюції, які виявляються в трьох аспектах:

а) як спілкування тварин зі зовнішнім світом або двоякості живих елементів; б) поступового утворення всього сущого – в природі ніщо не вічне,

все має свою історію; в) ускладнення організації - полягає в ускладненні організації як

окремого організму, так і екосистем завдяки зростанню диференціації функцій і органів, які виконують ці функції;

12) екологічної кореляції – в екосистемі, як і в будь-якому цілісному природному утворенні, всі її компоненти функціонально відповідають один одному. Випадання однієї частини системи (знищення виду) неминуче призводить до виключення всіх тісно пов'язаних з цією частиною системи інших її частин і до функціональної зміни цілого в рамках дії закону внутрішньої динамічної рівноваги.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, у характері їх впливу на організми і у відповідних реакціях живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей:

7

1)закон оптимуму;

2)неоднозначність дії фактора на різні функції організму чи угруповання;

3)мінливість, варіабельність і різноманітність відповідних реакцій на дію факторів середовища в окремих особин виду;

4)пристосування видів до кожного з факторів середовища відбувається відносно незалежним шляхом;

5)несумісність екологічних спектрів окремих видів;

6)взаємодія факторів;

7)правило лімітуючих факторів.

М.Ф. Реймерс (1994) поряд із виділенням законів, принципів і правил, які діють на рівні моноцена, демоцена і плеоцена, розрізняє їх і на рівні біосфери, зокрема,, закони біогенної міграції атома та константності кількості живої речовини В.І.Вернадського, перший, другий, третій і четвертий закони екодинаміки, правило автоматичної підтримки глобального середовища життя. Одночасно він виділяє закони соціальної екології, природокористування, охорони життєвого середовища.

Американський еколог Б.Коммонер (1974) сформулював чотири екологічних закони-афоризми, які можна було б назвати "зарубками на пам'ять":

1)все пов'язане зі всім;

2)все повинно кудись подітися;

3)природа знає краще;

4)ніщо не дається задарма.

8

Розділ 1 АУТЕКОЛОГІЯ

1.1 Екологічні фактори та їх класифікація

Організм як елементарна частинка живого світу в середовищі свого існування перебуває під одночасним постійним впливом кліматичних, едафічних і біотичних факторів, які сукупно називають екологічними.

Екологічний фактор – це будь-який елемент середовища, здатний виявляти прямий вплив на живі організми хоча б протягом однієї фази їх розвитку. Сюди не належать такі елементи, як висота над рівнем моря чи глибина у водоймах, оскільки вони проявляються через показники безпосереднього впливу – атмосферний тиск, інсоляцію, температуру.

Екологічна специфікація окремих видів приводить до того, що одні і ті ж фактори мають для різних видів неоднакове значення: одні з них є основними, без яких організм не може обійтися; інші мають менше значення, а вплив третіх на організм практично не відчутний. Тому класифікація факторів середовища передбачає групування їх за ознакою подібної дії на організм.

Класичним об'єктом аутекології (екології організмів чи факторіальної екології, як ще часто називають цей розділ екології) є моноцен (система особина-середовище).

Фактори, які входять до складу функціонального середовища живих організмів, непостійні, що є наслідком специфіки зв'язків живих організмів із середовищем.

Екологічні фактори по-різному впливають на живі організми, зокрема:

а) усувають окремі види з території, кліматичні, фізико -хімічні особливості яких їм не підходять, і, таким чином, змінюють їх географічне поширення. Засолення підтоплених земель чи осушення боліт веде до усунення з цих територій багатьох видів аборигенної флори і фауни та появи угруповань галофітів чи ксерофітів.

б) змінюють плодовитість і смертність різних видів шляхом впливу на кожного з них, викликаючи міграції та впливаючи на щільність популяції. Наприклад, використання гербіцидів чи мінеральних добрив призводить до хімічного забруднення водоймищ, а це, в свою чергу, – до загибелі жаб й інших видів, які є джерелом харчування лелек. Така ситуація зумовлює міграцію птахів в інші місця і зменшення їхньої щільності, а часто і повне зникнення популяції.

Сприяють появі адаптивних модифікацій: кількісних змін обміну речовин і таких якісних змін, як зимова і літня сплячка, фотоперіодизм, діапауза (стадія спокою у комах).

9

1.2 Лімітуючи фактори. Закон мінімуму

Реалізація процесів, які відбуваються в організмі, зумовлена специфікою як організму, так і його середовища. Організм залежить від середовища передусім через характер його ресурсів і факторів, які впливають на метаболізм (температура, інсоляція, зволоженість тощо), середовище ж перетворюється внаслідок діяльності організмів.

Ю. Лібіх, який першим почав вивчати вплив різноманітних факторів на ріст рослин, у 1840 р. висловив таку ідею: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі екологічних потреб. Вчений встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, яких вимагає рослина у великих кількостях, наприклад, вуглекислим газом і водою (оскільки цих речовин є доволі), а тими, які вживаються у невеликих кількостях (наприклад, бор), але яких мало і в ґрунті.

Висунутий Лібіхом принцип: "речовиною, що є в мінімумі, керується врожай і визначається величина і стійкість останнього в часі" , – став відомим з того часу, як і закон "мінімуму" Лібіха. Багато дослідників (зокрема, Тейлор) розширили це положення, включивши до нього, окрім поживних речовин, ряд інших факторів, наприклад, температуру (мінімальна температура морозостійкості чи зимостійкості).

Ю.Одум звертає увагу на те, що в окремих випадках дослідник має справу не з одним, а з декількома лімітуючими факторами. В процесі евтрофікації – збагачення водних екосистем органічними поживними речовинами – і продукційних коливань, вирішальну роль відіграють декілька лімітуючих факторів: наявність вуглекислого газу, азоту, фосфору та інших речовин, які можуть змінювати одна одну.

Принцип екологічної толерантності. Як показав Лібіх, лімітуючим фактором може бути не лише нестача, але і надлишок таких факторів, як тепло, світло, вода, поживні речовини. Таким чином, життєвість організмів характеризується екологічними мінімумом і максимумом. Діапазон же між цими двома величинами називають межею екологічної толерантності. Поняття про лімітуючий вплив максимуму ввів В.Шелфорд (1913), який і сформулював закон толерантності – стійкості живих організмів до дії факторів середовища. Після появи цього закону вченими було проведено чимало дослідів, завдяки яким вдалося встановити межі існування багатьох видів тварин і рослин. Більшість біологічних видів пристосовані не до визначених величин даного фактора, а до меж його мінливості в природі, а також до його тимчасових флуктуацій (коливань). Як відомо, дуже теплолюбні види, які живуть в помірному кліматі, здатні переносити циклічні повторення холоду завдяки відповідним фізіологічним або суто екологічним адаптаціям (пристосуванням).

10

В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Порогове значення даного фактора, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм не може існувати, називають критичною точкою. Між цими критичними значеннями і розташована зона екологічної толерантності

(рис.1.1).

Рис.1.1 – Схема дії екологічного фактора

У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

Ступені толерантністі. Схема стосунків в діапазоні екологічної толерантністі була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессеном, який назвав її валентністю екологічних факторів. Толерантність різних організмів стосовно одного і того ж фактора може бути специфічною, якщо критичні точки не збігаються або подібною, якщо розташування критичних точок і хід кривої екологічних реакцій організмів виявляються подібними. В одних видів зона толерантності дуже широка (сосна, береза, осокір), в інших – вузька (вільха чорна, бук, ясен, бузина). Види з широкою зоною толерантності, які

11

можуть жити при різних значеннях фактора, називають еврибіонтами. Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін даного фактора, називають стенобіонтами Для визначення відносного ступеня толерантності в екології існує ряд термінів, в яких використовують згадані корені слів "стено-" і "еври-" (вузький і широкий):

стенотермний – евритермний (стосовно температур); стеногідричний – евригідричний (стосовно води); стеногалинний – евригалинний (стосовно солоності); стенофагний – еврифагний (стосовно поживи); стеноойкний – евриойкний (стосовно місцезростання).

У стенотермних видів мінімум, оптимум і максимум зближені. Навіть невеликі зміни температури, які мало відбиваються на евритермному виді, для стенотермного є часто критичними. Слід зазначити, що стенотермні організми можуть бути толерантними до низьких температур (оліготермних), до високих температур (політермних) або ж можуть мати проміжні властивості.

Ю.Одум ілюструє евритермність виду на прикладі риб, які живуть у водоймах пустель. Ці види одночасно і евритермні (температура води від 10 до 40°С), і евригалинні (солоність води тут буває від прісної до більш солоної, ніж у морі).

Види з широким географічним поширенням майже завжди утворюють адаптовані до місцевих умов популяції, які називають

екотипами.

1.3 Класифікація екологічних факторів

Поділ екологічних факторів на абіотичні та біотичні став класичним. До перших належать фактори кліматичні, ґрунтові; до других – хижацтво, конкуренція, паразитизм. Ця класифікація є простою і добре сприймається. Існує декілька типів класифікацій екологічних факторів, але найбільш розповсюдженою є класифікація Дажо.

Французький еколог Р.Дажо (1975) виділяє такі групи факторів:

фактори кліматичні (температура, світло, відносна вологість, опади та ін.);

фактори фізичні (не кліматичні фактори водного середовища, едафічні фактори);

фактори кормові (харчові);

фактори біотичні (внутрівидова взаємодія, взаємодія між різними видами).

Відзначаючи складність створення універсальної класифікації екологічних факторів, російський еколог Т.Г. Гільманов наводить узгоджені в середовищі екологів ознаки, які є основними. Передусім,

12

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]