Ekologiya

рівня п+1. Однак у цьому правилі є винятки. Наприклад, вовки, щоби здобути жертву, більшу за них своїми розмірами (олень), нападають зграєю. Змії та павуки вбивають крупну тварину своєю отрутою. В лісі, де первинним продуцентом є дерева, а первинний консументом – комахи, рівень первинних консументів чисельно є значно багатшим на особини рівня продуцентів (на одному дереві можуть харчуватися тисячі особин комах). Людина є єдиним видом, що може використати для свого споживання тварин будь-якої величини – від кита до креветки.

Піраміда біомас. Піраміда чисельності як екологічний метод не дає змоги глибоко проаналізувати енергетичний потенціал біоценозу, оскільки величина особини не дає повного уявлення про енергетичні можливості виду. Тому вчені дійшли висновку, що слід будувати не лише піраміду чисельності, а й піраміду біомаси. Цей метод зображення структури біоценозу дає можливість показати рівні організації. Якщо піраміда чисельності відбиває щільність особин на кожному трофічному рівні, то піраміда біомаси – біомасу на 1м2 або в 1м3. Як правило, цей показник розраховується в грамах сухої маси.

Проілюструємо формування пірамід різного типу.

У випадку кормового ланцюга хижаків біомаса організмів має звичайно форму трикутника з вершиною, зведеною догори.

Через відсутність розмірності часу часто ці піраміди можуть бути перекинуті, тобто низькі трофічні рівні мають меншу щільність і (або) меншу біомасу, ніж високі. Така піраміда характерна для багатьох водних екосистем, в яких біомаса фітопланктону поступається біомасі зоопланктону, але швидше оновлюється.

Внаслідок вивчення двох первинних трофічних рівнів гірських озер Колорадо (США) встановлено, що відношення біомаса первинних консументів (ракоподібні зоопланктону) / біомаса продуцентів

(водорості планктону) коливалося в межах 0,4-9,9, причому часто зоопланктон за вмістом біомаси переважає фітопланктон. У певних широтах відношення зоопланктон/фітопланктон може змінюватися від 1 зимою до 0.04 влітку. Це свідчить про те, що форма піраміди біомас змінюється залежно від пори року:

133

На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, оскільки тривалість життя крупних хижаків значна, а швидкість обороту генерацій, навпаки, мала, в їх тілі затримується значна частина речовини, одержана з продуктів живлення.

Піраміда енергій. Цей тип пірамід є найкращим для графічного зображення трофічної структури біоценозу. Однак для побудови такого типу піраміди часом бракує даних. Кожний трофічний рівень зображують прямокутником, довжина якого пропорційна кількості енергії, накопиченій на цьому рівні одиницею площі (або об'єму) з вершиною, оберненою догори, що пов'язано з витратами енергії при переході від одного трофічного рівня до іншого за законами термодинаміки.

Як відомо, перший закон термодинаміки – закон збереження речовини й енергії – стверджує, що речовина й енергія не зникають і не створюються заново. Вони можуть перетворюватися, а енергія переходить з однієї форми в іншу, однак загальна сума еквівалентних кількостей речовини й енергії повинна залишатися постійною. Світло переходить у тепло, кінетичну енергію і (або) потенціальну енергію. Єдиний шлях перетворення енергії на теплову з 100%-ю ефективністю – це горіння, а точніше, спалювання сухої речовини в "калометричних печах". Енергію визначають в ергах, або джоулях, а в екології – в калоріях.

Другий закон термодинаміки стверджує, що всі види енергії (світлової, потенціальної, хімічної, кінетичної) спонтанно намагаються перейти в менш організовану і неупорядковану форму. Живі організми не можуть існувати без постійного надходження енергії ззовні, яка розсіяна в середовищі. Швидке засвоєння енергії рослинами становить лише 1% (λ10) сонячної енергії, яка досягає поверхні Землі. Цю швидкість споживання сонячної енергії первинними продуцентами називають валовою продуктивністю. Звичайно її виражають у калоріях на метр квадратний на рік, що являє собою валову річну продукцію (ВРП). В зв'язку з тим, що рослини витрачають певну кількість енергії в процесі дихання (λ01), лише частина річної валової продукції доступна тваринам і деструкторам. Цю частину (λ21) плюс споживану деструкторами (λ41)

називають чистою продуктивністю або чистою річною продукцією

(ЧРП).

Чиста продукція може бути значно меншою від валової. В деяких дощових тропічних лісах рослини витрачають на дихання 75-80% ваової

134

продукції. В листопадних лісах помірної зони дихання становить 50-75% валової первинної продукції. Р.Уіттекер підрахував, що твариниконсументи фактично споживають близько 7% рослинного корму суші, а решту чистої первинної продукції споживають деструктори. Ефективність перенесення енергії з одного трофічного рівня (λ) па інший, вищий, наприклад, з рівня і на рівень j, можна вважати однаковою:

За допомогою цієї формули біоценоз можна представити у вигляді блокової моделі з потоками речовини й енергії. В умовах рівноваги кількість енергії, яка міститься в кожному блоці (на кожному трофічному рівні), має бути постійною, що, в свою чергу, вимагає, щоб швидкість надходження енергій до кожного блоку точно дорівнювала б швидкості витоку енергії з блоку.

Отже, відношення λ21/λ10 є міра ефективності передачі засвоєної первинними продуцентами сонячної енергії на рівень травоїдних і опосередковано на вищі рівні консументів. Звичайно ці показники коливаються в середньому в межах 10-15%.

Класичний приклад, який дає змогу наглядно розглянути три типи пірамід (числову, біомас і енергії) наводить Ю.Одум Опираючись на літературні дані, автор розрахував елементи ідеальної екосистеми, яка може бути зведена до простого кормового ланцюга із засіяним люцерною полем площею 4 га в якості продуцента. Біомаса цього поля (продуцента) 2х107 шт. рослин згодовується 4,5 телятам (консумент 1-го порядку), які необхідні для харчування протягом року 12-річного хлопчика (консумент 2-го порядку). Безумовно, що ця модель не є ідеальною, оскільки людина споживає не лише м'ясо, але вона дає уявлення про енергетичну продуктивність екосистеми.

3.7.3 Конкурентна структура біоценозів

Концепція конкурентного угруповання була висунута Тарвідом (1952) і зводиться до таких положень:

1.Покривання екологічних ніш популяціями видів, які входять у конкурентне угруповання.

2.Поява кількісної регуляції, яка виникає внаслідок конкуренції між компонентами угруповання.

3.Утворення характерної структури як наслідок процесів регуляції всередині угруповання.

Явища конкуренції між двома або більше популяціями виникає у випадку, коли йдеться про необхідність спільного використання ресурсів середовища: корму, світла, простору.

135

В рамках конкурентного угруповання виділяють такі групи видів: 1.Домінанти – види, які займають понад 5% особин, що входять до

складу угруповання.

2.Субдомінанти – види, представлені 2-5% особин.

3.Інфлуенти – види, представлені 1-2% особин кожний.

4.Акцесори – поодинокі особини (менше 1%). Остання група охоплює популяції, які емігрують із сусідніх біоценозів.

Концепція паратрофічної структури біоценозів полягає у використанні одного джерела корму різними видами. Наприклад, пилок, нектар, падевий мед тощо споживають різні види тваринних організмів. Ці стосунки не можна вважати суто експлуатаційними, їх називають іпгібіторними. Вони виступають як лімітуючий фактор у розвитку популяції.

3.8 Динаміка біоценозів. Типи сукцесій

Біоценоз перебуває у постійному розвитку. Процесам розвитку можуть сприяти або, навпаки, нашкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін можуть бути такими: 1) сезонні; 2)різнорічні; 3)випадкові зміни (сукцесії); 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів. У будь який час свого існування угруповання перебуває у стані змін, які можна сгрупувати у слідуючи типи: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до зміни якимось іншим угрупованням, 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покрову усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції. Ці типи тісно пов’язані між собою, а точніше взаємообумовлюють один одного. Наприклад, третій тип змін – випадковий – включає і сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозні роки), і загальні зміни (зміна лучної рослинності лісовою), а в історичному аспекті – то й еволюційні..

Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія – наступність), - це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) іншими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.

У розвитку біоценозів виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофного. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водоймща, бурти гною, компостів...).

В.М.Сукачов виділив чотири види сукцесій: 1) сингенетичні; 2)ендоекогенетичні; 3) екзогенетичні; 4) гологенетичні.

Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар’єрів, звалищ, пісків... Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи

136

середовища (фітоклімат, грунт) тільки починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка засіляється, раніше не піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію ( наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають

автогенетичними.

Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинутий ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією або ендоекогенетичними (за Сукачовим В.М.).Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).

Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, які зумовлені діяльність людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перенавантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).

Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогеографічного середовища або окремих його частин – атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.

Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої.. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбуються, а їх тканини розм’якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якіснонового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-який кліматичній зоні існує один істинний клімакс – кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть всі сукцесії. Деякі вчені (Тенслі, 1939) стверджують, що клімакс може бути викликаний одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими

137

умовами, топографією, пожежею, тощо. Тому в одній кліматичній зоні може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (букові праліси, чорновільшанки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Поява клімаксових біоценозів пояснюється зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань. Які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання.

138

Література

1.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. Т 1,2. Пер. с англ. – М.: Мир, 1989.

2.Кучерявий В.П. Екологія. – Львів: Світ, 2001.

3.Мякушко В.К., Вольвач В.Ф. Екологія. – К.,1984.

4.Одум Ю. Экология. – М., 1986. – Т 1,2.

5.Оуэн Д.Ф. Что такое экология? – М., 1984.

6.Поляков И.Я., Доронина Г.М., Макарова Л.А. Прогноз фаз динамики популяций лугового мотылька и сигнализации сроков борьбы с ним. (методические указания). – Л.: ВНИИЗР. 1987.

7.Погребняк П.С. Общее лесоводство. – К., 1968.

8.Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). – М., 1994.

9.Риклефс Р. Основы общей экологии. – М., 1979.

10.Сытник К.М, Брайон А.В., Городецкий А.В. Биосфера, экология, охрана природы. – К., 1980.

11.Троян П. Факториальная экология. – М., 1989. 12.Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М., 1980. 13.Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. – М., 1980.

139