Доминанта и интегральный образ'

I

Первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, сделано мною случайно весною 1904 г. Оно заключается в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не дает обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нем разрешающего акта. Но как только дефекация совершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей [^!].

Получалось такое впечатление, что только уравновешенная центральная нервная система реагирует на определенные раздражения постоянным образом, но как только равновесие в ней нарушено возникшим, достаточно стойким возбуждением, так реакции на прежние раздражения существенно изменяются: импульсы, рождающиеся от прежних местных раздражений, направляются теперь совсем по другим путям, их как бы отвлекает теперь на себя возбуждение, возникшее в центрах, и не дает им вызвать прежних, обычных реакций в теле. Импульсы тратятся теперь на то, чтобы поскорее закончить и устранить то текущее возбуждение, которое нарушило равновесие в центрах, и вернуть их к уравновешенному состоянию, когда они могут опять реагировать обычным порядком.

Впоследствии, в 1908—1909 гг., я был привлечен моим учителем Н. Е. Введенским к изучению тех торможений, которые имеют место при реципрокной иннервации антагонистических мышц. Реципрокная иннервация антагонистов дает нам выразительный пример того, какое значение имеет нервное торможение при координации нервных актов: в то время как сгибатель сочленения возбуждается центрами, его анатомический антагонист — разгибатель — испытывает центральное торможение. И именно благодаря этому своевременному торможению разгибателя возбуждение сгибателя может направить всю свою энергию на выполнение сгибания без траты на борьбу с антагонистом.

Значение координирующих торможений при иннервации анатомических антагонистов достаточно выяснено Беллем [²], Боником [³] и в особенности Шерринг-тоном [⁴]. ^

Со своей стороны, работая над координирующими торможениями антагонистов, я стал приходить к догадке, что в моем наблюдении 1904 г. должны играть роль центральные торможения и также координирующего значения: конечности переставали давать ответы на корковые раздражения в период дефекации не оттого, что до них не доходили корковые импульсы, но оттого, что возбужденный прибор дефекации создавал в них состояние торможения.

Передо мною встал вопрос: реципрокная иннервация анатомических антагонистов с распределением возбуждающих и тормозящих импульсов не есть ли всего лишь частный случай реципрокных иннервации, особенно зафиксированный и статически постоянный для анатомически постоянных антагонистов? И не является ли постоянным правилом в работе нервной системы репипрокное распределение возбуждающих и тормозящих процессов, только уже динамически подвижное в связи с тем, что анатомически разобщенные органы могут становиться между собою

' Врачебная газета, 1924, № 2, стр. 26—29. (Подробное изложение доклада на II Психоневрологическом съезде в Петрограде в декабре 1923 г.).

30

в положение то синергистов, то антагонистов. «Нет никакого основания, — писал я в 1911 г., — ограничивать сферу реципрокной иннервации областью анатомических, механических антагонистов. В такие же реципрокные отношения могут становиться и другие, очень разобщенные между собою центры, когда они регулируют определенное состояние какого-нибудь органа» [⁵].

В описанном мною явлении есть очень важная черта. В то время как реакции в конечностях оказываются заторможенными, текущее «господствующее» возбуждение дефекации усиливается по поводу таких раздражений, которые не имеют при уравновешенном состоянии центров прямого отношения к дефекации. Значит, тормозя прочие центры, господствующее возбуждение само переживает своеобразное состояние: оно способно подкрепляться весьма разнообразными и отдаленными раздражениями организма.

Предстояло исследовать эту новую, явно закономерную связь между центрами.

II

В 1910 г. для меня стало ясно, что усиленное глотание животного, вызванное вливанием воды в рот, создает в отношении кортикальных иннервации в конечностях приблизительно такие же отношения, как и дефекация: раздражение коры во время глотания не дает обычных реакций в конечностях, но усиливает глотание, а когда глотание прекращается, обычные корковые реакции в конечностях восстанавливаются.

Как в дефекации, так и в глотании можно видеть «цепные рефлексы», состоящие из нескольких звеньев, в которых каждое предыдущее влечет за собой последующее. Разорвать однажды возникшую цепь таких последовательных рефлексов трудно. Я предположил, что именно эта стойкость «цепных рефлексов» создает из них могущественных нарушителей равновесия в нервной системе. «Цепной рефлекс есть целый комплекс связанных между собой во времени реакций, направленных в своей последовательности на ... известный разрешающий акт. Он является достаточно обособленною по своей организации и способною поддерживать самое себя цепью возбуждений, пока не достигнуто окончательное, разрешающее возбуждение. Эта обособленность и стойкость должна окупаться столь же стойким торможением других, „антагонистических" реакций. И в это время вновь приходящая волна возбуждения будет способна вызвать лишь корроборацию возбуждений в цепи „Kettenreflex'a"» [⁶].

Надо заметить, что, по исследованиям Н. Е. Введенского, корроборация (подкрепление) создается значительно легче и более слабыми волнами, чем торможение [⁷].

Так или иначе, мы оказываемся в самом деле перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.

Шеррингтон, узнав о моих исследованиях по посланному мною немецкому резюме, отозвался на них в совместной работе о Броуном в том смысле, что описанные изменения корковых реакций слагаются, вероятно, в коре же, которой свойственно служить стрелочником для возбуждений, переводящим их с одних путей на другие [⁸].

Со своей стороны, я думал, что дело здесь не в переводке возбуждений с одних путей на другие, но в том, что, при одних и тех же путях распространения импульсов по нервной системе, волны возбуждения встречают в нервных аппаратах новые состояния, содействующие корроборации (подкреплению) в очагах, уже возбужденных, торможению — в очагах парабиотических. Этому взгляду способствовали навыки мысли, приобретенные в школе Н. Е. Введенского, который показал, как при непрерывном проведении по одному и тому же пути возбуждающие волны могут создавать то корроборацию, то торможение в нервных участках, в зависимости от функционального состояния последних [⁹]. Мое убеждение было таково, что в описанных явлениях нет ничего специфически кортикального, и эти отношения, наверное, доступны центрам всевозможных этажей. Это подтвердилось в последующих опытах.

31

Ill

На спинальной лягушке можно создать очаг повышенной возбудимости в центрах определенного рефлекса, применяя местное стрихнинное отравление. Если такой очаг соответствует спинальным участкам, иннервирующим рефлекс потирания, то этот рефлекс будет теперь вызываться и по поводу таких раздражений, которые на уравновешенной нервной системе вызывают рефлекс сгибания. Это показал И. С. Беритов, работая в нашей лаборатории [¹⁰]. М. И. Виноградов подтвердил, что стрихнинный очаг не только дает свойственную ему реакцию по разнообразным поводам, не имеющим прямой связи с ним, но и тормозит другие спинальные центры [^н]. Не только поведение целого животного, но, если так можно выразиться, и поведение спинного мозга резко изменяется в зависимости от того, что в центрах возник очаг повышенной возбудимости. Подкрепляя свое возбуждение по отдаленным поводам, он тормозит прочие центры. Полагая, что это межцентральное отношение имеет принципиальное значение для работы центров, я отметил его именем «доминанты» [¹²].

Впоследствии И. И. Каплан, в совместной работе со мною, показала, что можно создать раздельно сенсорную и моторную доминанты на спинальной лягушке, подвергая спинномозговые участки местному отравлению то сзади (стрихнином или фенолом), то спереди (фенолом). Сенсорная доминанта в области потиратель-пого рефлекса выражается в том, что, где бы мы ни раздражали лягушку, она все дает потирание на те кожные участки, которые соответствуют отравленному сегменту мозга: рефлекс прекрасно координирован, но направлен не на фактическое место раздражения, а на гиперестетическую зону кожи. Фигурально выражаясь, можно сказать, что спинной мозг толкует теперь различные раздражения так, как будто они приложены к гиперестетической зоне. Напротив, моторная доминанта в области потирания лишь ускоряет и усиливает потирательное движение, но оно направлено на фактическое место раздражения. Центры проецируют раздражение совершенно правильно, и лишь двигательное осуществление реакции становится ускоренным и порывистым [¹³].

Исследование Ю. М. Уфлянда показало, что вышеописанная фармакологическая доминанта в спинном мозгу хорошо вызывается на спинальной лягушке и на целой лягушке; сравнительно трудно вызывается при сохранении продолговатого мозга и почти вовсе не вызывается на децеребрированной [¹⁴]. Как объяснить этот замечательный факт? Я склонен объяснить его так, что у лягушки с продолговатым и, тем более, со средним мозгом имеется в центрах другая доминанта, именно локомоторная, и она тормозит прочие: фактически всякие раздражения вызывают на таких препаратах локомоцию.

Ю. М. Уфлянд выяснил типические черты доминанты в обнимательном рефлексе весенней лягушки. Здесь нервный очаг подготовляется внутрисекреторными влияниями. Это — прекрасный пример естественной, а именно гормональной доминанты [¹⁵].

Р. С. Кацнельсон и Н. Д. Владимирский обнаружили доминанту в ганглиях брюхоногого моллюска. Когда возбудимость одного из приротовых ганглиев моллюска повышена стрихнином или предварительным механическим раздражением, последующее раздражение других нервных элементов животного однообразно вызывает ту позу ноги, которая обыкновенно является реакцией первого ганглия [^1в].

Исследование И. А. Ветюкова обнаружило, что спинальная доминанта на лягушке вызывается рефлекторно-ритмическими, довольно сильными, но редкими индукционными ударами, падающими на чувствующий нерв, тогда как подкрепление доминанты слагается лучше всего от слабых тетанизаций отдаленных нервных ветвей [¹⁷]. Упорное, редкое, ритмическое раздражение производит, по-видимому, особенно сильное впечатление на центры, способствуя накоплению в них местного стойкого возбуждения.

Все данные говорят за то, что доминанта есть не привилегия высших нервных этажей, но общий рабочий принцип нервных центров.

IV

Доминанта создается односторонним накапливанием возбуждения в определенной группе центров, как бы за счет работы других центров. Это — как бы принципиальное нарушение равновесия между центрами. Спрашивается, где же конец этого нарушения? Чем определяется конец доминанты?

Когда доминанта представляет из себя цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то, рассуждая теоретически, разрешающий акт и будет концом доминанты. Когда глотание, дефекация, обнимание достигли окончательного

32

акта, это и будет концом соответствующей доминанты и именно эндогенным ее концом.

Но возможно возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой. Склонность к беспокойной локомоции у децеребрированного животного не дает укрепиться доминанте потирания. Возникновение новой доминанты, функционально несовместимой с первою, намечает экзогенный конец для первой.

Мыслимо, далее, прямое торможение доминанты с высших этажей центральной нервной системы, например с коры. Мы знаем, что и возбуждение, и торможение с коры особенно могущественно по своему действию на спинальные центры. Но, по всем данным, это торможение с коры, направленное на доминанту «в лоб», достигается наиболее трудно. Это — задача «не думать про белого бычка», задача теоретического морализирования. Кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их «в лоб», но создавая новые, компенсирующие доминанты в центрах, могущие свести их на нет.

Наконец, еще исследование 1910 г. показало мне, что стойкое, подкрепленное возбуждение центра само по себе способно подготовить в нем процесс торможения как отрицательный след за возбуждением [¹⁸]. Это—новое выражение «специального контраста», описанного Шеррингтоном [¹⁹]. Английский физиолог изучил его на явлении «post inhibitory exaltation». В описанном мною явлении мы имеем то же только навыворот, и его надо назвать «post excitatory inhibition». Теперь в моей общей работе с И. А. Ветюковым доказано, что уже на спинальной лягушке два чувствующие нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров [²⁰]. Значит, подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее такую существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение, т. е. положить ей конец.

По мере затухания доминанты все более сужается сфера тех раздражений, которые могут, ее подкреплять, и, вместе с тем, все менее тормозятся прочие реакции, постепенно выходя из сферы влияния доминанты; сам же доминирующий рефлекс вызывается все с более ограниченного рецептивного поля, — последнее постепенно входит в свои границы. Рефлекс потирания левой задней лапой, в состоянии доминанты, вызываемый с отдаленных поверхностей тела, возвращается к тому нормальному состоянию, когда он вызывается лишь с левой поверхности спины, брюха и с самой конечности. Но замечательно, что на спинальной лягушке доминанта, однажды вызванная местным стрихнинным отравлением, может восстановиться на другой день после отравления. Доминанта потирания, вызванная местным стрихнинным отравлением, развивается минут через 10—20 после отравления и держится в выразительной форме минут 40—60, но затем прекращается, по мере того как возбуждение охватывает новые и новые мышечные группы. Но иногда можно видеть, что на другой день у того же животного, при притупленной возбудимости прочих центров, опять выступает повышенная работа прежней, отравленной дуги потирания.

В общем доминанта характеризуется своею инерцией не только в том смысле, что однажды вызванная, она стойко держится в центрах и подкрепляется разнообразными раздражениями, но и в том, что, однажды вызванная, она может восстановляться.

V

Постепенно для меня становилось все более ясным, что доминанта не только является нормальным рабочим принципом центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций на среду.

Когда половой аппарат находится в возбужденном состоянии под влиянием внутренней секреции, разнообразные раздражения действуют в руку подкрепления его возбуждений. Множество новых и неожиданных, так сказать, диффуано-беараа-личных поводов оказываются теперь его возбудителями.

Но это продолжается недолго. Сфера подкрепляющих раздражителей постепенно сужается и специализируется. Из массы действовавших новых поводов будут закрепляться лишь те, которые биологически интересны именно для данного индивидуального полового аппарата с его наследственностью и историей. Таким образом, доминанта выловит из множества поводов лишь те, которые окажутся в биологическом сродстве с нею. И эти новые поводы, закрепившись, станут уже адекватными раздражителями доминанты. А став адекватными раздражителями для доминанты, новые поводы будут вызывать уже вполне избирательно только ее. Так, мать, крепко спящая под гром артиллерийской пальбы, просыпается на легкий стон своего ребенка.

3 А. А. Ухтомский

33

Внешним выражением доминанты является определенная работа или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы. За такою работой или позой приходится предполагать возбуждение не единого местного очага, но целой группы центров, быть может, широко разбросанных в нервной системе. За половой доминантой скрывается возбуждение центров и в коре, и подкорковых аппаратах зрения, сдуха, обоняния, осязания, и в продолговатом мозгу, и в поясничных частях спинного мозга, ив секреторной, ив сосудистой системе. Поэтому надо полагать, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров.

В целостной доминанте надо различать, прежде всего, кортикальные и соматические компоненты. Восстановление однажды пережитых доминант происходит преимущественно по кортикальным компонентам. Большее или меньшее восстановление всей прежней констелляции, отвечающей прежней доминанте, приводит к тому, что прежняя доминанта переживается или в виде сокращенного символа (психологическое «воспоминание») с едва приметными возбуждениями в мышцах, или в виде распространенного возбуждения со всеми прежними сосудистыми и секреторными явлениями. В связи с этим прежняя доминанта переживается иди очень сокращенно с весьма малой инериией — одними церебральными компонентами, или она переживается со всей прежней инерцией, надолго занимая собою работу центров и вытесняя в них прочие реакции.

Перемещение центра тяжести доминанты к ее кортикальным компонентам и способность доминанты восстановляться по кортикальным компонентам сказываются особенно ясно на так называемых инстинктивных актах [^2!]. Возбудимость кодового аппарата у жеребца прекращается навсегда после кастрации, если до кастрации жеребец не испытал coitus. Половая доминанта в таком случае просто вычеркнута из жизни такого животного. Но если до кастрации coitus был испытан и кора успела связать с ним зрительно-обонятельные и соматические впечатления, половое возбуждение и попытки ухаживания будут возобновляться у мерина при приближении к кобылам. Эндокринные возбудители доминанты исчезли, но она все-таки может восстановить свои соматические компоненты чисто нервным путем, рефлекторно, по кортикальным компонентам.

Приложение принципа доминанты к изучению инстинктов еще ждет своей очереди.

VI

Я не спешил с сообщениями о принципе доминанты, — выступил с речами о нем в 1922 г., хотя в общих чертах он предносился мне с памятного наблюдения 1904 г. Всякой общей мысли в науке полезно вылежаться, пока она выявит достаточно оснований для себя. Когда я выступил в первый раз с докладом о доминанте, ученики И. П. Павлова стали указывать мне, что в их школе уже давно предполагается нечто подобное выдвигаемому мною принципу. Вчитываясь в «Двадцатилетний опыт» И. П. Павлова, я убеждаюсь, что доминанта играет роль ключа для объяснения того механизма «временных связей», который открыт Иваном Петровичем в работе высших кортикальных рефлексов. Уже в мадридской речи И. П. Павлов объяснял установку временной связи предположением, что возбужденный центр «является как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей» [²²]. Со своей стороны я пришел к признанию принципа доминанты из мысли о подвижном антагонизме, подвижной реципрокности в динамике нервных центров. Из изложенного здесь, я надеюсь, достаточно очевидно, что мы имеем в доминанте уже не предположение, не допущение, а реальный факт, по крайней мере в низших центральных этажах. Таким образом, то, что предвидится И. П. Павловым при изучении нервной системы с ее кортикального конца, осязательно открывается для нас при наблюдении ее со спинального конца. Без сомнения, намеки на принцип доминанты могут быть найдены в работах В. М. Бехтерева [²³]. Я нахожу их во множестве у Фрейда [²⁴]. Наконец, они есть еще у Канта [²⁵].

Плоха та истина, которая видна только от печки. В том и истина, что она видна, откуда к ней ни подойти. И для меня является великим ободрением и радостью, что намечающийся у нас принцип доминанты выводит нас на те же пути,

34

которыми идет работа И. П. Павлова. Не меньшим подкреплением является для меня глубоко сочувственное отношение В. М. Бехтерева и его учеников.

Мой доклад о принципе доминанты на психоневрологическом съезде был встречен с большим сочувствием, чем я ожидал, но вызвал и такое возражение, которого я совсем не ожидал. Возражение это собственно такого рода, что я не имел .бы основания говорить о нем в печати, если бы оно не было сделано перед ученой аудиторией съезда. Оппонент заявил по поводу доклада, что «это недоразумение, ибо принцип доминанты дан уже Шеррингтоном». Тогда я не расслышал цитаты, на которую ссылался почтенный оппонент, и думал, что дело идет о неизвестной мне новой работе физиолога Англии. Если бы это было так, я не мог бы сказать ничего другого, чем то, что я ответил оппоненту. Моя физиологическая мысль. в значительной мере воспитана Шеррингтоном, и если бы оказалось, что оксфордский физиолог со своей стороны пришел к признанию принципиального значения доминанты в центрах, это доставило бы для меня живую радость. В моем докладе менее всего играли роль инстинкты собственника. К сожалению, я потом узнал, что оппонент ссылался на старую работу Шеррингтона, а именно на IX главу его сочинения «The Integrative Action of the Nervous System», опубликованную в 1906г. и перепечатанную в 1911 г. Я должен сказать, что в своей преподавательской деятельности я издавна горячо пропагандирую эту книгу Шеррингтона, и в частности блестящую, до сих пор мало оцененную IX главу. Но, к сожалению, там нет и намека на принцип доминанты, а дело идет о «the dominance of the brain», т. е. о биологическем значении преобладания головного мозга над низшими мозговыми этажами. Видимо, простое 'фонетическое совпадение слова «the dominance» с моим термином «доминанта» и послужило поводом к заблуждению оппонента. А самое «недоразумение» объясняется одною из двух возможностей: или оппонент не читал главы, на которую ссылался, или в сущности не слышал, о чем шла речь в моем докладе.

Непосредственными предшественниками в установлении принципа доминанты должны быть названы Джеймс [²⁶] и Мак Доуголл [²⁷]. Но их представления абстрактны и далеки от признанных физиологических положений. По-видимому, пришло время для того, чтобы общие предположения и схемы этих ученых приобрели конкретное физиологическое содержание.

Необходимо признать, что методика сочетательных и условных рефлексов превосходна для изучения того момента в жизни доминанты, когда она подбирает для себя новые, биологически интересные для нее рецептивные поводы. Но это лишь. один из моментов в жизни доминанты. Для всецелого постижения ее жизни придется опуститься в кропотливое изучение интимной межцентральной работы. Для теоретических пониманий школы Н. Е. Введенского доминанта может и должна быть истолкована совершенно независимо от «замыкания контактов» или от «переводки путей» между центрами. Все принципиально объяснимо в условиях непрерывной нервной сети, в которой отдельные участки несут на себе переменные задачи, в зависимости от функционального состояния. Каким образом в этой нервной-сети разбегающиеся волны возбуждения устанавливают накапливающиеся кор-роборации в одних участках и торможения в других? Как волны, бездейственные, по-видимому, в полях торможения, могут еще действовать в руку корроборации в участках, где сформировалась доминанта? Вот вопросы, которые стоят перед нами на очереди.

VII

Психологический анализ в конечном счете направлен на ту же задачу, что и физиологический: на овладение человеческим опытом, на овладение самим собою и поведением тех, с кем приходится жить.

Старинное искание психологов, как и недавнее еще искание Маха, шло в сторону изучения «ощущений» как последних элементов, из которых слагается опыт. Доискиваясь наипростейших элементов опыта, мысль перешла в свое время от «простых ощущений» Юма к «petites perceptions» Лейбница. Великий изобретатель метода бесконечно малых хотел и здесь разрубить узел при помощи своеобразных дифференциалов. Но конкретные ощущения всегда оказывались уже сложными образованиями, заключающими в себе элементы синтеза и суждения. «Простое ощущение» есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет дело всегда-с интегральными образами. Для каждого из нас непререкаемою реальностью опыта являются не «ощущения», а такие сложные

З* 3S

образы, как этот зал в данный момент со всем его содержанием, любимое человеческое лицо, смерть друга, война, революция, те «истины», которым мы преданы. То, что всплывает на поверхность нашего сознания из того, что глубже сознания, уже на самом пороге оказывается сложным и многообразным синтезом. Кто же является образователем этих синтезов в нашей организации?

Работа доминанты здесь совершенно ясна. Всякий интегральный образ, которым мы располагаем, является достаточным продуктом пережитой нами доминанты. В него отлилась совокупность впечатлений, приуроченных к определенной доминанте, которая имела в нас свою историю. По этим остаточным продуктам прежняя доминанта может быть восстановлена до большей или меньшей полноты. Когда прежняя доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, она может быть пережита экономически, как мимолетное «воспоминание» с ничтожной инерцией. И тогда она без изменения, как постоянный и однозначный интегральный образ, скроется опять в складах памяти. Но она может быть восстановлена и пережита вновь с почти прежнею полнотою, с оживлением работы во всей соматической констелляции. Тогда она вновь надолго занимает своею инерцией работу центров, подбирает вновь биологически интересные для нее раздражения иа новой среды и обогащает мозг новыми данными. После такого же оживленного переживания доминанты соответствующий образ сказывается вновь переработанным и уходит в склады памяти более или менее глубоко переинтегрированным.

Сравните в этом отношении ваши переживания, когда вы встречаете вновь в вашей памяти давно знакомый вам образ конуса. Вы знаете, что, кроме известных вам геометрических свойств, в нем не найдете ничего нового, и, использовав его для данного момента, вы откладываете его в склады памяти без всяких перемен. Конус для вас, так сказать, решенный интеграл, успокоенный, зафиксированный, навсегда однозначный препарат, лишенный всего «субъективного».

Сравните, с другой стороны, ваши переживания, когда, после разлуки, вы встречаете старого друга. Все прежние волнения переживаются вновь, жадно избираются новые впечатления, и, когда прежний друг уходит опять, вас удивляет, как образ его переинтегрировался для вас, — от того ли, что вы сами изменились, от того ли, что он оказался теперь не тем, что вы о нем думали. Друг остался для вас волнующим мучительным образом, наполненным «субъективными» оценками.

Старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт.

Один из идеалов науки в том, чтобы мысль оперировала с одними успокоенными, зафиксированными, однозначными образами, освободившись от всего «субъективного». Однако именно мы, биологи, в своей молодой, живо преобразующейся науке, знаем более, чем кто-либо, как относительны и подвижны наши исходные понятия и образы и как они переинтегрируются вновь и вновь по мере роста знания. Но это так и для всякой науки, пока она не замерла в схоластике.

Что может быть успокоенное геометрии с ее образами, столь прозрачными для мысли? Но явились великие революционеры Гаусс, Лобачевский, Риман, чтобы переинтегрировать все основания древней науки, казавшиеся для школы столь незыблемыми.

Что более определенно и незыблемо в науке, чем механика? Но пришли Минковский и Эйнштейн, чтобы переинтегрировать самые коренные ее представления. И наиболее дерзновенное предсказание Эйнштейна, мне кажется, в том, что сам человеческий опыт, его основные интегральные образы и физиологическое восприятие форм могут быть изменены и преобразованы согласно с новыми концепциями пространства и времени [²⁸],

Наука, как и все отрасли человеческого опыта, подвержена влиянию доминирующих тенденций, т. е. тех доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы, убеждения. «Der Teufel spricht immer void semen Schwanze».² Мировоззрение, как известно, всегда стоит своего но-

² «Черт говорит всегда о своем хвосте» (нем. поел.). {Прим. сост.). 36 ,

сителя, точно так же, как картина запечатлевает лишь то, что и как умел видеть художник.

Последний вывод, который я хочу здесь сделать, следующий.

Чтобы овладеть человеческим опытом, чтобы овладеть самим собою и другими, чтобы направить в определенное русло поведение и саму интимную жизнь людей, надо овладеть физиологическими доминантами в себе, самих и в окружающих.

Фауст не спорит с Вагнером: «Du hast vohl Recht; ich finde nicht die Spur von einem Geist, und alles ist Dressur».

Лишь бы дрессура человечества была исполнена благоволением к нему!

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911.

[2] Ch. Bell. The Anatomy and Physiology of the Human Body. 7 ed. 1829. [3] Н. В е a u n i с. Arch. de physiol. norm. et path., 5 serie, t. I, 1889. [4] С. S. Sherrington. 1) Proc. Roy. Soc., v. 77-B, 1906; v. 79-B, 1907; v. 80-B, 1908; v. 81-B, 1909; 2) The Integrative Action of the Nervous System. London, 1911, стр. 83—113, 138—156, 199—214; 279—299. [5] См. [1], стр. 162, 163. [6] См. [1], стр. 187, 188. [7] Н. Е. Введенский. 1) Раб. Физиол. лабор. СПб. унив., I, 1906; 2) Русск.

врач, № 51, 1913.

[8 С. S. S h е г г i n g t о n a. Graham Brown. Proc. Roy. Soc., v. 85-B, 1912. [9] Н. Е. В в е д е н с к и и. Pfliiger's Archiv, Bd. 100, 1903. 10 И. С. Беритов. Работы Физиол. лабор. СПб. унив., IV—V, 1911. 11] М. И. Ви н о гра д о в. Русск. физиол. журн., т. VI, 1923, стр. 47. 12 А. А. У х т о м с к и и. Русск. физиол. журн., т. IV, 1923, стр. 31. 13] И. И. К а п л а н и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., т. VI, 1923,

стр. 71.

[14] Ю. М. У ф л я н д. Докл. на Петрогр. физиол. беседах и в Инст. мозга, 1923. 15] Ю. М. У ф л я н д. Докл. на II Психоневрол. съезде, Пгр., 1923. 16] См. [12], стр. 35.

17] И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естественен., декабрь 1923 г. 18] См. [1], стр. 66, 100.

[19] С. S. Sherrington. 1) Journ. of Physiol., v. 40, 1910, p. 98; 2) The Integrative Action of the Nervous System. London, 1911, стр. 194, 212. [20] А. А. Ухтомский и И. А. Ветюков. Докл. на II Психоневрол. съезде,

Пгр., 1923.

[21] А. А. Ухтомский. Научн. изв. Смоленск, гос. унив., 1923, стр. 99. [22] И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного исследования высшей

нервной деятельности, 1923, стр. 20, 40, 72. [23] В. М. Бехтерев. Общие основы рефлексологии человека. 2-е изд. 1923,

стр. 161. [24] S. Freud. Лекции по введению в психоанализ. Основные психологические

теории в психоанализе. Русск. пер. 1923. 25] Im. Kant. Антропология. Русск. пер. 1900, стр. 49, 50. 26] W. J а ш е s. The Principles of Psychology, v. II, 1891, стр. 579—592. 27] W. М с D о u g a 11. Brain, v. 26. 1903, стр. 153. 28] Alb. Einstein. Geometrie und Erfahrung. Berlin, 1921.

ОБ ИНЕРЦИИ ДОМИНАНТЫ

Характеристическою чертою доминанты является ее инерция [']. Инерция эта сказывается в том, что однажды вызванная доминанта способна некоторое время стойко удерживаться в центрах и подкрепляться как в своих элементах возбуждения, так и в своих элементах торможения разнообразными и отдаленными раздражениями. Мы не знаем, тождественна ли доминанта или только имеет отдаленное сходство с процессом, который лежит в основе образования условных рефлексов. Но между яими есть во всяком случае сходство именно в инерции того «очага сильного возбуждения», который предполагается И. П. Павловым в основе условного рефлекса и который является «как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей» [^?]. Поэтому для теории условных рефлексов явления центральной инерции представляют приблизительно такой же интерес, как и для учения о доминанте.

Мы хотим описать здесь один факт, обнаруживающий весьма выразительно инерцию центров в состоянии доминанты и представляющий, как мы думаем, немалый интерес также для общей физиологии нервных центров. Предварительно надо сказать несколько слов о соображениях, которые навели на этот факт одного из нас. Известно из самонаблюдения, что в спокойном состоянии, при достаточно постоянной степени возбудимости центров, например сидя в тиши кабинета, мы не замечаем привычного тиканья часов. Но мы тотчас замечаем ослабление этого тикания, начинаем прислушиваться к затухающему ритму, наконец встаем, чтобы узнать, в чем дело, завести часы... Понять эту нарочитую впечатлительность к затухающим звукам возможно лишь в том смысле, что затухание раздражителя само по себе способно значительно поднимать возбудимость нервных центров. Если для возрастания впечатления при постоянной возбудимости центров требуется относительно очень значительное усиление раздражителя (закон Вебера—Фехнера), если при постоянной возбудимости центров и при одной и той же силе раздражения впечатление быстро затухает (обыденный факт), то возрастание впечатления при затухании раздражителя можно понять лишь так, что в это время чрезвычайно возрастает возбудимость центров: центры как бы мобилизуют свою возбудимость вдогонку за затухающим раздражителем.

Спрашивается, однако: такого рода реакции приходится ли рассматривать как какое-нибудь специальное приспособление высших нервных центров? Явное родство этих реакций явлениям доминанты с ее высокою

' Сборник, посвященный семидесятипятилетию акад. И. П. Павлова. ГИЗ, М.—Л., 1925, стр. 47—53. (Совместно с М. И. Виноградовым).

38

инерциею, с одной стороны, и неоднократные указания опыта, что доминанта является общим рабочим принципом нервных центров, — с другой, побуждали искать подобные реакции уже в спинном мозгу. Один из нас и решился поставить такой, несколько парадоксальный вопрос для эксперимента: постепенное затухание ритмических раздражений чувствующего нерва не сможет ли само по себе вызвать повышение возбудимости в соответствующих центральных приборах спинного мозга?

II

Мы наблюдали миограммы двух антагонистов в колене спинальнои лягушки (Д. temporaria): m. semitendinosus и m. triceps femoris, которые реагировали то на фарадическое раздражение обнаженного п. си-tanei femoris lateralis той же стороны (рефлекс потирания: semitendinosus—, triceps+), то на тактильное раздражение подошвы той же стороны (рефлекс сгибания: semitendinosus+, triceps—).

Вызывалась доминанта потирания (seinitendinosus—, triceps-)-) ритмическими раздражениями отдельными индукционными ударами п. cutanei fern. lat. с частотою 40—88 в 1 минуту [³]. Прерыватель у индуктория — метроном. Ритм выше 88 склонен давать не отдельные вздрагивания в мышце, а прерывистые тетанусы, которые для образования доминанты уже невыгодны, ибо могут довольно скоро вести к угнетениям. Сила раздражения п. cutanei должна быть умеренною и ни в коем случае не выше 2 см над порогом. Порог здесь обычно довольно высок, в среднем около' 14 см шкалы индуктория, и при таких порогах передвижение катушки на 2 см представляет уже значительное усиление раздражения. Большие силы тока скоро дают признаки торможения в центрах. Во всяком случае лучше брать умеренные силы раздражения. При указанных условиях доминанта получается уже через 0.5—1.0 минуту ритмического раздражения. Затягивать ритмическое раздражение дольше 1—1.5 минуты невыгодно, ибо и в этом случае могут возникать явления угнетения.

Для обнаружения доминанты служило тактильное раздражение рецептивного поля сгибания: до сформирования доминанты раздражение подошвы на лапке вызывает в последней сокращение semitendinosi при видимом покое triceps; при образовании же доминанты потирания прежняя реакция замещается сокращением triceps при торможении semitend. На высоте развития доминанты потирания рефлекс сгибания оказывается заторможенным, и его рецептивное поле вызывает все то же по-тирание. Тактильное раздражение наносилось на подошве у корня наружного пальца, сначала кисточкой от руки, а потом при помощи прибора, специально сконструированного М. И. Виноградовым: часовой механизм сообщал вращение эбонитовому колесу, по краю которого укреплялись щетинки, которые с определенною, постоянною силою и через определенные промежутки времени касались одного и того же места кожи животного. Одно раздражение приходилось на каждые 15 секунд. Подробное описание этого прибора будет дано в другом месте.

Говоря вообще, трудность излагаемого опыта заключается не в манипуляциях с готовыми препаратами, а в приготовлении надлежащего препарата. Препарат пригоден для опыта только в том случае, если легкое тактильное прикосновение к подошве лапки даст выраженный рефлекс сгибания. Надо заметить, что зимние препараты из лягушек, долго выдерживавшихся на холоде, отличаются чрезвычайным развитием сгибатель-ных рефлексов. Такие лягушки должны быть выдержаны перед, опытом в комнатной температуре, дабы описываемый здесь опыт шел выразительно. По мере приближения к теплому времени года реакция сгиба-

39

ния, весьма ясная тотчас после препаровки, скоро исчезает и появляется вновь лишь спустя значительное время. В это время года целесообразнее производить перерезку спинномозговой оси накануне, остальную же часть операции — перед опытом.

По заданию наших опытов раздражение п. cutanei fern. lat. должно с известного момента постепенно ослабевать. Это затухание достигалось у нас равномерным отодвиганием вторичной катушки от первичной: посредством шнура вторичная катушка соединялась с равномерно вращающимся валом. В надлежащий момент вал, движимый часовым механизмом, пускался в ход, а наматывающийся шнур начинал двигать вторичную катушку со скоростью 2 см в 1 минуту, т. е. каждые 15 секунд катушка отодвигалась на 0.5 см шкалы, и одно тактильное раздражение лапы в период затухания электрического раздражения приходилось на 0.5 см сдвига вторичной катушки.

III

Удостоверившись, что рефлекс сгибания с его рецептивного поля при описанном раздражении получается выразительно, мы начинали раздражать ритмически п. cutanei fern. lat. Вскоре рефлекс сгибания оказывался заторможенным, и раздражение его рецептивного поля начинало давать теперь рефлекс потирания. Это образовалась доминанта потира-ния. Но если подкрепляющее эту доминанту раздражение п. cutanei lat. вскоре прервать, рефлекс сгибания может возвратиться почти сразу и иногда даже в усиленной форме.

1___ 6е mi tend ^х

Itftric__________R W 15 15.5 16 1E.5 17 17.5 18 18.5 IS 19.5 20 20.5 21

а 'Ьсdе7у h i j~klт п.о р у

Рис. l.

Миограмма: m. aemltendinosus и m. triceps temorls. В точках а, в. . . q наносится тактильное раздражение подошвы той же лапки. Электромагнитный отметчик показывает начало ритмического раздражения п. cutanei tern. lat. отдельными индукционными ударами силою 14 см шкалы при пороге 15 см. С момента и начинается отодвигание вторичной катушки последовательно до 14.5, 15—21 см шкалы. Тактильное раздражение подошвы само по себе вызывает рефлекс флексии (момент а). Но после ритмического раздражения п. cutanei создается доминанта потирания: то же раздражение подошвы дает теперь уже рефлекс потирания. При постепенном затухании ритмического раздражения п. cutanei рефлекс потирания с поля сгибания делается еще выше — доминанта потирания переживает экзальтацию, и лишь постепенно восстанавливается затем рефлекс сгибания. Вздрагивания semitendlnosus возобновляются с g, с тем чтобы постепенно сделаться преобладающими. В х случайный толчок нижним пером миографа на верхнее перо — semitendlnosus же оставался в покое. Между точками Ь и / — наклонность ритмических рефлексов tnclpltis к увеличению и к слиянию в тетанусе.

В других случаях, при более устойчивой и углубленной доминанте потирания, рефлекс сгибания восстановляется не сразу по прекращении раздражений п. cutanei, и его нельзя еще получить в течение 5—10 секунд после прекращения этих раздражений. Это последействие доминанты длится на некоторых препаратах 1—1.5 минуты! Здесь уже сказывается достаточно выразительно характерная инерция доминанты.

Но совершенно своеобразная и в высшей степени выразительная картина открывается тогда, если раздражение, создающее и подкрепляющее доминанту, не обрывается сразу, а затухает постепенно. Как помните, подкрепляющее ритмическое раздражение п. cutanei fern. lat. устанавливается несколько выше порога. Если, например, порог рефлекторной дуги потирания был вначале 15 см, то доминанта вызывается в течение 1 минуты на 14 см индуктория. Когда теперь мы начнем отодвигать

40

вторичную катушку, как это было описано выше, то доминанта будет поддерживаться фактически еще при 18—19 см, иногда при 20 см и ниже, т. е. вообще гораздо ниже первоначального порога. При таком затухании раздражений п. cutanei fern. lat. ритмические сокращения tri-cipitis (в ритм метронома) исчезают, перо миографа пишет прямую линию; но на каждое раздражение рецептивного поля сгибания рефлекс разыгрывается на экстензоре, на некоторое время оказывается значительно усиленным (экзальтированным) и лишь постепенно затем ослабевает. Таким образом, с затуханием раздражения доминанта потирания не только сохраняется, но на некоторое время даже усиливается. Усиление доминанты может сказаться при этом в двух формах. Чаще, как только что описано, с ослаблением раздражения п. cutanei ритмические реакции на triceps исчезают, но на тактильное раздражение поля сгибания получаются реакции доминирующего потирания, значительно усиленные по сравнению с теми, которые имели место до затухания раздражений cutanei.

Это явление невольно напоминает процесс «активного сосредоточения» на ускользающем раздражителе. В более редких случаях затухание раздражений cutanei сопровождается не только усилением рефлекса потирания на тактильное раздражение сгибания, но оно вызывает усиление самой ритмической реакции triceps в такт метронома: ритмические вздрагивания triceps становятся более продолжительными и сливаются в те-т анусы.

В обоих случаях постепенное затухание подкрепляющего раздражения cutanei дает в доминанте явственную экзальтационную фазу.

В качестве примера приводим миограмму, на которой получили выражение обе только что описанные картины (рис. 1).

IV

При постепенном затухании подкрепляющего раздражения, после фазы экзальтации в доминанте начинается ее ослабление. Но рефлекс сгибания восстанавливается при этом не сразу. В типическом случае реакция разгибателя (потирания) постепенно ослабевает и наконец исчезает при продолжающемся торможении сгибания. Таким образом, в известный момент пробное тактильное раздражение остается без видимых реакций: это фаза взаимного торможения рефлексов. Затем начинает восстановляться реакция сгибания, сначала в виде едва заметных вздрагиваний m. semitendinosi. Восстановляющаяся реакция редко бывает чистою: чаще на тактильное раздражение получается сокращение обоих антагонистов; но сокращение tricipitis постепенно уменьшается, сокращение же semitendinosi преобладает все более. В общем при затухании подкрепляющего ритмического раздражения нерва доминанта с достаточным постоянством переживает следующие фазы: 1 — усиления (экзальтации) доминанты, 2 — ослабления ее, 3 — взаимного торможения конкурирующих рефлексов, 4 — восстановления местных рефлексов.

В заключение отметим, что при повторном вызывании всей вышеизложенной картины на одном и том же животном опыт с затуханием подкрепляющего раздражения дает еще более выразительную картину инерции очагового возбуждения. Так, например, на одном из наших животных усиление доминирующего рефлекса потирания с рецептивного поля сгибания длилось всего 15 секунд при затухании подкрепляющего ритмического раздражителя всего на 0.5 см индуктория. На другой день на том же препарате оно продолжалось уже 2 минуты 45 секунд при затухании раздражителя на 5.5 см. На третий день продолжительность экзальтации в доминанте была 3 минуты при затухании раздражителя на

41

6 см индуктория. На спинальном препарате, переживающем двое-трое суток, такие изменения вряд ли можно приписать чему-либо иному, кроме постепенного ослабевания лабильности центров. Постепенный упадок лабильности в нервных элементах может содействовать процессам суммирования возбуждений [⁴], а тогда и инерция доминанты может оказаться увеличенной и шаржированной.

V

Кортикальные механизмы вряд ли скрывают в себе что-нибудь принципиально новое, радикально недоступное для прочих нервных центров. Кора приносит лишь особенно тонкое, всестороннее и разнообразное использование тех свойств, которые присущи центрам вообще. Таким образом, не удивительно, что способность усиливать впечатлительность (возбудимость) в отношении затухающего раздражителя имеется еще в спинальных центрах.

Спрашивается, однако, как можно было бы понять, с точки зрения общей физиологии центров, эту способность в спинальных нервных приборах? На первый взгляд описанное усиление очаговой возбудимости вследствие затухания того раздражителя, который ее поддерживал, представляет совершенный парадокс!

Довольно давно известно, что процесс, однажды вызванный в нервных элементах сильными стимулами, может затем поддерживаться слабыми и все ослабевающими стимулами того же порядка. Пример этого мы имеем при электротоне, в так называемой минимальной поляризации нерва. Но в инерции доминанты мы видим не простое поддержание очагового возбуждения на прежней высоте затухающими стимулами, но подлинное усиление его под влиянием затухания стимулов. Вся особенность явления здесь именно в том, что наибольшее накопление впечатления от раздражения (подъем возбудимости) сказывается после мино вания раздражения в виде длительного и экзальтированного следа.

С точки зрения общей физиологии центров, явление это родственно явлению положительных и отрицательных следов: мы имеем здесь нечто среднее между положительными следами в строгом смысле и теми эк-зальтациями в центрах, которые наблюдаются после раздражения [⁵]. Положительные и отрицательные следы были описаны и изучались при резких переходах от раздражения к покою. В настоящем случае перед нами явление того же порядка, но вместе и со значительным своеобразием в связи с тем, что раздражитель здесь удаляется не сразу, а затухает постепенно: отсюда и переходная форма между положительным и отрицательным следствием в центрах.

Весьма вероятно, что не на резкие крайние случаи, а именно на подобные переходные формы по преимуществу опирается нервная система при созидании центральных реакций высших порядков!

Главные данные работы можно резюмировать так. 1) Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после того, как раздражитель, первоначально ее вызвавший, удален. 2) Замечательно, что такое продолжение доминанты по инерции сказывается еще более выразительно и сопровождается экзальтациями доминанты, если раздражение, вызвавшее и подкреплявшее ее, прерывается не сразу, а затухает постепенно. 3) Это усиление очаговой возбудимости вследствие затухания того раздражителя, который ее поддерживал, имеет своего аналога в области высших центральных реакций — в так называемом «сосредоточении» на затухающем восприятии. На спинальном же пре-

42

карате его надлежит рассматривать как переходную форму между положительным и отрицательным следом в центрах: комбинацией положительного следа от возбуждения и той экзальтации, которая следует за более продолжительными и настойчивыми раздражениями.

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. У хт омский. 1) Русск. физиол. журн., т. VI, 1923, стр. 41, 42. 2) Врачебн. газ., № 2, 1924, стр. 27.

f2] И. П. П а в л о в. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, 1923, стр. 20.

[3] О значении редких ритмических раздражений для вызова спинальной доминанты ср.: И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естествоисп. в декабре 1923 г.

|4] Ср.: Fr. Frohlich. 1) Zeitschr. f. allg. PhysioL, Bd. IX, 1909; М. Verworn. Erregung und Lahmung. Jena, 1914, стр. 207 и ел.

[5] С. S. Sherrington. Eleventh Note. Folia neurobiologica. Bd. I. 1908, стр. 365.

ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ'

Только вполне уравновешенная центральная нервная система реагирует на определенные раздражения постоянным образом. Если равновесие в ней нарушено присутствием временного, достаточно стойкого возбуждения, прежние раздражения вызывают уже существенно другие реакции. При этом можно усмотреть, что это временное, достаточно стойкое возбуждение и будет иметь определяющее влияние на текущие реакции центров. Так, подготовляющийся процесс дефекации создает в аппарате дефекации главенствующий очаг возбуждения в том смысле, что разнообразные раздражения, падающие теперь на центральную нервную систему, идут на подкрепление главенствующего фокуса, стимулируя и ускоряя дефекацию, тогда как в прочих приборах реакции угнетены. Раздражение корковых участков, вызывающее в норме движение конечностей, усиливает теперь дефекацию, тогда как в конечностях движений нет или они очень ослаблены [']. Подобные же отношения устанавливаются в центрах при усиленном глотании, вызванном на животном, в условиях «мнимого кормления», вливанием воды в рот:

раздражения коры не дают теперь реакций в конечностях, но усиливают глотание [²]. Подобные же отношения могут быть созданы на спиналь-ном животном местным стрихнинным отравлением: рефлекс, соответствующий отравленному очагу, вызывается теперь раздражениями, не имеющими к нему прямого отношения [³], тогда как прочие рефлекторные реакции оказываются угнетенными [⁴]. Главенствующий очаг повышенной возбудимости может быть вызван раздельно в сенсорной и в моторной половинах спинного мозга, если отравлять определенный сегмент мозгового ствола то сзади (стрихнином или фенолом), то спереди (фе-. нолом). Сенсорный очаг в области потирательяого рефлекса выражается-в том, что при разнообразных раздражениях спинального животного оно дает потирание на те кожные участки, которые соответствуют гиперэстетической зоне. Моторный очаг на том же уровне делает ускоренным и порывистым потирательное движение, но не изменяет его направления, так что оно оказывается направленным на фактическое место раздражения [⁵]. Таким образом, не только поведение целого животного, но, если так можно выразиться, и поведение спинного мозга резко изменяется в зависимости от того, что в центрах возник очаг повышенной возбудимости. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе

' Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. I. Под общ. ред. акад. В. М. Бехтерева, ГИЗ, М.—Л., 1925, стр. 60—66.

44

прочих центров: накапливает в себе возбуждение из отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.

II

В этих межцентральных зависимостях можно усмотреть более общий и динамически подвижный пример того реципрокиого распределения возбуждающих и тормозящих процессов, которое в более узкой, фиксированной и статической форме установлено для анатомических антагонистов [⁶]. «Нет никакого основания,—писал я в 1911 г.,—ограничивать сферу реципрокной иннервации областью анатомических, механических антагонистов. В такие же реципрокные отношения могут становиться и другие, очень разобщенные между собою центры, когда они регулируют определенное состояние какого-нибудь органа» или организма в целом.

Убедившись, что такое подвижное распределение возбуждения и торможения вызывается очагами повышенной возбудимости уже в спинном мозгу, взятом в отдельности, и полагая, что оно должно иметь общее функциональное значение в работе центров, я и отметил весь этот сим-птомокомплекс именем доминанты. Имя это имеет в виду подчеркнуть, что совокупная работа центров определяется подвижно тем, куда в данный момент переносится господствующий очаг возбуждения.

•Впоследствии оказалось, что описанные выше фармакологические доминанты потирания хорошо вызываются на спинальной лягушке и на целой лягушке, сравнительно трудно вызываются при сохранении продолговатого мозга и почти вовсе не вызываются на децеребрированном препарате [⁷]. Я склонен объяснить это так, что у лягушек с продолговатым и тем более со средним мозгом имеется в центрах другая доминанта, именно локомоторная, которая тормозит прочие; фактически всякие раздражения легко вызывают на таких препаратах локомоцию.

Выяснились типические черты доминанты в обнимательном рефлексе весенней лягушки [⁸]. Здесь нервный очаг подготовляется внутрисекрет-ньгми влияниями, и это — пример естественной, именно гормональной доминанты.

Р. С. 'Кацнельсон и Н. Д. Владимирский [⁹] вызывали доминанту в ганглиях брюхоногого моллюска Limnaea stagnalis. Когда возбудимость одного из приротовых ганглиев животного повышена стрихнином или предварительным механическим раздражением, последующее раздражение других нервных элементов препарата однообразно вызывает ту позу ноги, которая обыкновенно является реакцией первого ганглия.

И. А. Ветюков [¹⁰] нашел, что доминанта на спинальной лягушке вызывается рефлекторно ритмическими, довольно сильными, но редкими индукционными ударами, падающими на чувствующий нерв, тогда как подкрепление доминанты получается преимущественно от слабых тета-низаций отдаленных нервных ветвей.

Все это говорит, что доминанта есть не привилегия высших нервных образований, но общий рабочий принцип нервных центров.

III

Вообще говоря, доминанта создается односторонним накапливанием возбуждения в определенной группе центров, как бы за счет работы других центров. Это — как бы принципиальное нарушение равновесия между центрами.

Спрашивается, чем определяется конец такого нарушения?

45

Когда доминанта представляет собой цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то разрешающий акт и будет концом доминанты. Когда глотание, дефекация, обнимание достигли окончательного акта, это и будет концом, именно эндогенным концом соответствующей доминанты.

Но возможно возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первою. Склонность к беспокойной локомоции у децеребрирован-ного животного не дает укрепиться доминанте потирания. Возникновение новой доминанты, функционально несовместимой с первою, намечает экЬ-генный конец доминанты.

Мыслимо, далее, прямое торможение доминанты «в лоб» — с высших этажей центральной нервной системы, например с коры. Известно, что и торможение и возбуждение с коры особенно могущественны по действию на спинальные центры. Однако замечательно, что корковые эффекты, получающиеся от раздражения коры электрическими токами, столь могущественные при конфликте со спинальными рефлексами за обладание скелетной мускулатурой, сами тормозятся от доминанты дефекации и глотания [^п]. Приходится думать, что прямое торможение с коры, направленное на доминанту «в лоб», достигается наиболее трудно. Наверное, кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их непосредственно, но создавая новые компенсирующие доминанты в центрах.

Наконец, доказано, что уже на спинальной лягушке два чувствующие нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров [¹²]. «Bahnung», вызванный с коры, по Экснеру, на спинальный рефлекс, тотчас за собой влечет тормозящее последствие [¹³]. Значит, подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее столь существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение и положить ей конец.

По мере затухания доминанты все более сужается сфера тех раздражений, которые могут ее подкреплять, и вместе с тем все менее тормозятся прочие реакции, постепенно выходя из сферы влияния доминанты;

сам же доминирующий рефлекс вызывается все с более ограниченного рецептивного поля — последнее постепенно входит в свои границы. Но замечательно, что однажды вызванная доминанта, даже в спинном мозгу, взятом в отдельности, может восстановляться.

В общем доминанта характеризуется своею инерцией не только в том смысле, что, однажды вызванная, она стойко держится в центрах и подкрепляется разнообразными раздражениями, но и в том, что, однажды вызванная, она может восстановиться.

IV

Постепенно для меня становилось все более ясным, что доминанта не только является нормальным рабочим принципом нервных центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций на среду.

Когда половой аппарат находится в возбужденном состоянии под влиянием внутренней секреции, разнообразные раздражения действуют в руку подкрепления его возбуждения. Множество новых и неожиданных, диффузно-безразличных поводов оказываются теперь его возбудителями.

Но это продолжается недолго. Сфера подкрепляющих раздражителей постепенно сужается и специализируется. Из массы действующих новых поводов будут закрепляться лишь те, которые биологически интересны именно для данного индивидуального полового аппарата с его наследственностью и историей. Таким образом, доминанта выловит из множе-

46

ства поводов лишь те, которые окажутся в биологическом сродстве с нею. И эти новые поводы, закрепившись, станут уже адекватными раздражителями доминанты. А став адекватными раздражителями для доминанты, новые поводы будут вызывать уже вполне избирательно только ее. Так, мать, крепко спящая под гром артиллерийской пальбы. просыпается на легкий стон своего ребенка.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа, или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы. За такою работою, или позою, приходится предполагать возбуждение не единого пункта, но целой группы центров. Например, за половою доминантою скрывается возбуждение центров и в коре, и в подкорковых аппаратах, и в продолговатом мозгу, и в поясничных отделах спинного мозга, и в секреторной, и в сосудистой системе. Поэтому надо полагать, что за каждый естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров.

В целостной доминанте надо различать прежде всего кортикальные и соматические компоненты. Восстановление однажды пережитых доминант происходит преимущественно по кортикальным компонентам. Большее или меньшее восстановление всей прежней констелляции, отвечающей прежней доминанте, приводит к тому, что прежняя доминанта переживается или в виде сокращенного символа (психологическое «вое поминание») с едва приметными возбуждениями в мышцах, или в виде распространенного возбуждения со всеми прежними сосудистыми и секреторными явлениями. В связи с этим прежняя доминанта переживается или очень сокращенно, с весьма малой инерцией — одними церебральными компонентами, или она переживается со всей прежнею инер-дией, надолго занимая собою работу центров и вытесняя в них прочие реакции.

Перемещение центра тяжести доминанты к ее кортикальным компонентам и способность доминанты.восстановляться по кортикальным компонентам сказываются особенно ясно на так называемых инстинктивных актах [⁴]. Возбудимость полового аппарата у жеребца прекращается навсегда после кастрации, если до кастрации жеребец не испытал coitus. Половая доминанта тогда просто вычеркнута из жизни животного. Но если до кастрации coitus был испытан и кора успела связать с ним зрительно-обонятельные и соматические впечатления, половое возбуждение и попытки ухаживания будут возобновляться у мерина при приближении к кобылам. Эндокринные возбудители доминанты исчезли, но она все-таки может восстановлять свои соматические компоненты чисто нервным путем, рефлекторно, по кортикальным компонентам.

V

Способность возбуждаемого центрального очага привлекать на себя слабые посторонние импульсы и усиливать по их поводу свое возбуждение отмечена Н. Е. Введенским [¹⁵]. (Ср. его прибавление к русскому переводу учебника Фредерика и Нюэля [¹⁶]). В. М. Бехтерев [¹⁷] опирается на эту способность в толковании высших нервных актов. И. П. Павлов [¹⁸] предполагает ее для объяснения открытого им механизма «временных связей» в апйарате высших кортикальных рефлексов. Теснейшая связь процессов подкреплений (корроборации) с процессами торможения в нервных элементах уяснена работами Н. Е. Введенского и его школы начиная с 1886 г. Проблема подвижного, динамического распределения тормозящих и возбуждающих процессов в зависимости от функционального состояния центров, и в частности от возбужденного

47

состояния определенного центрального очага, после всего этого вполне естественна. Тем не менее среди тех основных принципов, которые кладутся физиологическими школами в канон центральной работы, принципа доминанты пока нет. И если мне скажут, что он там предполагается в скрытой форме, то это только укрепляет меня в убеждении, что его надлежит выдвинуть как самостоятельный и кардинальный принцип.

Из изложенного здесь, я надеюсь, видно, что мы имеем в доминанте уже не предположение, не допущение, а реальный факт, по крайней мере для низших центральных этажей. То, что предполагается при наблюдении нервной системы с её кортикального конца, осязательно открывается для нас при изучении ее со спинального конца.

Предшественниками в установлении доминанты, именно как кардинального принципа центров, могут быть названы Джеме [¹⁹], Мак Доу-голл [²⁰].² Но их представления абстрактны и далеки от принятых физиологических положений. По-видимому, пришло время для того, чтобы общие схемы этих ученых приобрели конкретное физиологическое содержание. Методика сочетательных и условных рефлексов превосходна для изучения того момента в жизни доминанты, когда она подбирает для себя новые, биологически интересные для нее рецептивные поводы. Но это — лишь момент в жизни доминанты. Для целого постижения ее жизни надо опуститься в кропотливое изучение интимной межцентральной работы. Для теоретического понимания школы Н. Е. Введенского доминанта может и должна быть истолкована совершенно независимо от «замыкания контактов» или от «переводки путей» между центрами. Все принципиально объяснимо в условиях непрерывной нервной сети, в которой отдельные участки несут на себе переменные задачи в зависимости от функционального состояния. Каким образом в этой непрерывной сети разбегающиеся волны возбуждения устанавливают накапливающиеся кор-роборации в одних участках и торможения в других? Как волны, бездейственные, по-видимому, в полях торможения, могут еще действовать в руку корроборации в участках, где сформировалась доминанта? Вот вопросы, которые стоят перед нами на очереди.

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. У хт омский. Дисс., предисловие. 1904 (не опубликована). [2] А. А. У х т о м с к и и. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. [3] И. С. Б е р и т о в. Работы Физиол. лабор. СПб. унив., IV, 1911. [4^ М. И. Виноградов. Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923, стр. 47. [5] И. И. К а п л а н и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3,

1923, стр. 71.

² При докладе на съезде мне было сделано неожиданное указание, что принцип доминанты был дан Шеррингтоном. Не расслышав цитаты, на которую ссылался оппонент, я думал, что дело идет о новой, неизвестной мне работе великого физиолога Англии. Потом оказалось, что оппонент ссылался на старую работу Шеррингтона. именно на IX главу сочинения «The Integrative Action of the Nervous System» (1906, перепечатано в 1911 г.). Там, к сожалению, нет и намека на принцип доминанты, а речь идет о «the dominance of the brain». Очевидно, фонетическое совпадение «the dominance» с моим термином «доминанта» и ввело оппоненте в заблуждение. Шеррингтон знал о моих исследованиях 1910 г. и отозвался на ни.' в совместной работе с Брауном [²¹] в том смысле, что изменения корковых реак ций слагаются, вероятно, в коре же, которой свойственно служить стрелочников для возбуждений, переводящим их с одних путей на другие. Как видно, здео совершенно иная точка зрения. Моя физиологическая мысль в значительной мер' воспитана Шеррингтоном, и я более всего был бы рад единомыслию с ним. Но oi толкует реципрокное распределение возбуждения и торможения как зафиксирс ванный, статический принцип, и потому для него чужда подвижная динамическа доминанта, являющаяся естественным и неотъемлемым детищем школы Н. Е. Вв( денского.

48

|6] Н. Beaunis. Arch. de physiol. norm. et path., 5 seria, t. I, 1889; С. S. Sher-rington. 1) Proc. Roy. Soc., v. 77-B, 1906; v. 79-B, 1907; v. 80-B, 1908; v. 81-B, 1909; 2) The Integrative Action of the Nervous System. London, 1911. [7] Ю. М. Уфлянд. 1) Докл. на Петрогр. физиод. беседах в Инст. мозга, 1923;

2) Докл. на II Психоневр. съезде, Пгр., 1923. [8] См. [7], стр. 93. [9] Р. С. К а п н е л ь с о н и Н. Д. Владимирский. Русск. физиол. журн., т. VI,

в. 1—3, 1923.

[10] И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естествоисп., декабрь, 1923 г. [11] См. [1] и [2]. |12] А. А. Ухтомский и И. А. В е тюков. Докл. на II Психоневрол. съезде,

Пгр., 1923. "13 См. [2].

14] А. А. У х т о м с к и и. Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923. 45] Н. Е. В в е д е н с к и и. Pfluger's Archiv, В. 25, 1881. 116] Фредерик и Нюэль. 1899, т. II, стр. 535.

[17] В. М. Бехтерев. Основы учения о функциях мозга, т. I. СПб., 1903, стр. 63. [18] И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности. Госиздат, М.—Пгр., 1923. [19] W. J a m е s. Principles of Psychology, v. II, 1891, стр. 579—592. [20] W.McDougall. Brain, 26, 1903, стр. 153. [21] С. S. S herring ton a. G. Brown. Proc. Boy. Soc., v. 85-B, 1912, стр. 250.

4 А. А. Ухтомский

О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

Орудия мысли — понятия текучие так же, как и их носители — живые люди. Это так в житейской практике, так и в науке. Ущерб здесь наступает лишь тогда, когда рыхлость границ между понятиями начинает порождать бесплодные словесные споры или, еще хуже, приводит к ложным утверждениям, когда наступает такой момент разрыхленности понятий, в науке возникает потребность пересмотра употребительных терминов и, если возможно, фиксирование вновь их условного, делового значения. Нервная физиология, очевидно, переживает сейчас именно такой момент. Появляются попытки пересмотра самых основных понятий вроде «рефлекса», «возбудимости», «возбуждения» и т. п. [']. Со своей стороны я думаю, что рабочие понятия науки должны быть понятиями измерения. Совершенно бесплодно поэтому пытаться фиксировать в наше время, например, такие определения: «возбудимость есть свойство живого вещества реагировать на раздражение», а «возбуждение есть процесс, возникающий от раздражений». Это, конечно, немощная и ни к чему не ведущая попытка вернуться к определениям схоластики.

Сейчас я намерен пересмотреть характеристически черты состояния возбуждения в доминанте. Для этого необходимо условиться относительно точного значения употребительных физиологических терминов. А чтобы сделать это, надо дать отчет в том, как тот или иной термин фактически употребляется на практике деловым образом.

Под «возбудимостью» мы понимаем на практике предельные величины того или иного физического или химического фактора, при которых этот фактор еще способен вызвать реакцию в живом веществе. Измеряется возбудимость в шкале линейно возрастающего раздражителя. Соответственно «возбудимость» понимается нами на практике как величина линейная.

Под «возбуждением» мы понимаем величину реакции живого вещества на раздражение. Измеряется она, во-первых, величиною отклонения от уровня, условно принятого за уровень покоя, и, во-вторых, временем, в течение которого это отклонение продолжается, например, площадями тетануса или суммою площадей токов действия за определенный интервал времени. «Возбуждение» в нашей практике есть величина квадратическая (или — по крайней мере квадратическая).

В силу того что возбуждение есть величина квадратическая, оно способно к алгебраическому суммированию. Когда ряд раздражителей, дающих в отдельности очень малые величины возбуждения, оказывается

' Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II. Под ред. В. М. Бехтерева. 1926, стр. 4—15.

50

способным, при одновременном или последовательном приложении, дать большую величину возбуждения, мы говорим, что эффекты от раздражения суммируются, и предполагаем, что процессы, лежащие в основе возбуждения, накапливаются.

Если эффект от раздражения выражается во внезапном возвращении к уровню, который мы условно приняли при отсчете за уровень покоя, и тем более когда эффект выражается в снижении за уровень покоя, мы говорим, что раздражитель вызвал эффект отрицательный, тормозящий. Когда такой отрицательный эффект от раздражения при дальнейшем раздражении увеличивается, мы говорим, что и торможение суммируется [²].

Поскольку возбуждение из положительных величин переходит к отрицательным в зависимости от величины раздражителя, мы говорим, что возбуждение и торможение суть функции от величины раздражителя.

Поскольку один и тот же раздражитель в одном и том же приборе вызывает то положительное возбуждение, то торможение, мы говорим, что возбуждение и торможение суть функции от состояния прибора.

Когда возбуждение и торможение зависят от величины раздражителя или также от состояния реагирующего прибора, которое в свою очередь оказывается следствием раздражения, мы имеем ряд, где возбуждение и торможение зависят в конечном счете от прилагаемого нами раздражения: е = /(Л).

Но когда состояние реагирующего прибора зависит от привходящего нового фактора, например от вовлечения в сферу реакции нового центра, который в свою очередь развивает влияние на наш прибор, зависимость реакции в последнем будет более сложная: е = f (Л, а, Ъ, с, d), где R—наш раздражитель, а а, Ъ, с, d—факторы (например центры), вовлекающиеся в сферу реакции при ее протекании.

Когда один из факторов (центров, вовлеченных в сферу реакции в течение самой реакции, скажем, d}, приобретает доминирующее значение в качестве определителя конечного результата, я предлагаю обозначить его «доминантою».

Когда вовлечение в сферу реакции центра d сопряжено с появлением в эфферентном пути торможения вместо возбуждения, естественно понимать это торможение как сопряженное с возбуждением d или, для краткости, как сопряженное торможение.

Одним из давних предрассудков является молчаливое предположение прямой связи между величиною возбудимости и величиною возбуждения. Величина возбудимости ничего еще не предрешает о течении возбуждения в пределах действующей шкалы раздражений. А величина эффекта возбуждения в пределах шкалы ничего не говорит о величине возбудимости. Необходимо помнить, что это измерение и величины разного порядка, и установление зависимости между ними составляет самостоятельную, очень сложную проблему. Одною из крупных заслуг Н. Е. Введенского было требование принципиального различия между этими величинами и взгляд, что зависимость между ними есть искомое, но отнюдь не само собою разумеющееся. Опыт учит нас, что одна из этих величин может возрастать, в то время как другая падает. В состоянии «раздражительной слабости» пороги раздражения могут быть очень низки, а возбуждение по всей шкале действующих раздражений очень слабо.

Нетрудно показать, что именно от смешивания понятий возбудимости и возбуждения произошел в свое время вывод о раздельности нервных функций проводимости и возбудимости. В наше время оно приводит к упорному смешиванию торможения и невосприимчивости к раздражениям, торможения и утомления и т. п. Утрачивается из внимания тот

4* 51

факт, что именно вследствие впечатлительности к раздражениям физиологический прибор оказывается способным поддерживать достаточно глубокое состояние торможения; а торможение и утомление столь разные вещи, что факты побуждают говорить о расстройстве функции торможения вследствие утомления [³].

II

Попытаемся охарактеризовать состояние возбуждения в доминанте. Что необходимо ожидать от центра, легко вовлекающегося в сферу реакции и могущего развивать определенное влияние на течение самой реакции?

До сих пор я указывал следующие основные черты доминанты.

1. Повышенная возбудимость [⁴]. Для того чтобы дальний, до сих пор индифферентный импульс, доносящийся в порядке иррадиации до центра будущей доминанты, получил возможность стать ее раздражителем, необходимо, чтобы он включился в пределы возбудимости начинающей фомироваться доминанты, т. е. чтобы порог ее возбудимости стал по крайней мере равен величине доносящегося индифферентного импульса или ниже его.

2. Стойкость возбуждения [⁵]. Чтобы однажды начавшееся иод влиянием донесшегося импульса возбуждение в формирующейся доминанте могло, в свою очередь, влиять на течение реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени.

3. Способность к суммированию возбуждений [⁶]. Величина влияния доминанты на текущую реакцию зависит от величины копящегося возбуждения в ней. Величина же возбуждения зависит от способности центра суммировать в себе возбуждение от последовательных раздражений. Для каждого прибора есть слишком частые или слишком сильные раздражения, при которых он не только не способен к положительному суммированию, но будет переходить уже к угнетению [⁷]. Иными словами, существуют условия, когда добавочный стимул, достигший до центра в момент, когда он возбужден и без того в значительной степени, может не только не усилить его возбуждение, но гасить в нем имеющееся возбуждение. Притом, чем выше возбудимость прибора, тем более слабые физические факторы могут действовать на него как сильные раздражители [⁸]. На высоко возбудимый и очень возбужденный прибор вновь приходящий импульс может легко действовать не стимулирующе, а угнетающе. Значит, отнюдь не «сила возбуждения» в центре, а именно «способность к дальнейшему увеличению» возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою.

4. И н е р ц и я [⁹], т. е. способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал. Это может происходить, прежде всего, тогда, когда доминантное возбуждение протекает по типу «цепных рефлексов», т. е. таких, которые, однажды начавшись, влекут за собою цепь других последовательных возбуждений, и эта последовательная цепь не может прерваться без особого дополнительного тормозящего фактора (например, глотание, дефекация, половой акт и т. д.). Тут, можно сказать, значение индифферентного импульса второстепенное — играет роль первого толчка к разряду доминанты, а в дальнейшем лишь подбадривает ее течение и ускоряет ее разрешение.² Но инерция может сказаться и в том, что

² «Импульсы тратятся теперь на то, чтобы поскорее закончить и устранить то текущее возбуждение, которое нарушило равновесие в центрах, и вернуть их к уравновешенному состоянию, когда они могут опять реагировать обычным по^ рядком [¹²].

52

индифферентный раздражитель, ставший стимулирующим для доминанты, оставляет в ней длительный след от своего влияния, сказывающийся в экзальтированной впечатлительности к другим случайным раздражениям [¹⁰]. Если первичный стимул вызывает возбуждение, сопровождающееся появлением веществ, которые в порядке гуморальном поддерживают, в свою очередь, возбуждение [^п], процесс будет обладать инерцией. Вероятно, чем больше нервных элементов участвует в констелляции доминанты, тем дольше она не может успокоиться, однажды придя •в состояние возбуждения, тем больше будет ее инерция, тем длительнее ее влияние на течение реакций в организме.

Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте «сильного», а тем более «чрезмерносильного» возбуждения [¹³]. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Н. Е. Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его.

Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов, который, вопреки моим предупреждениям, говорил о доминанте как о сильном возбуждении [^м]. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе «субдоминантных» и «доминантных» возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати.

Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса, — вот что делает центр доминантным.

Хронологически первый пример доминанты был описан Н. Е. Введенским для тонического, т. е., вообще говоря, не сильного возбуждения центра: при тонусе в центре блуждающего нерва раздражение чувствующего нерва действует на дыхание, как сам вагус, а при тонусе в верхнегортанном нерве мы получаем с чувствующего нерва эффект laryng. sup. р].

Наиболее простых и выразительных доминант надо и теперь ожидать из области тонических, т. е., вообще говоря, несильных возбуждений центров. И я с особым удовольствием приведу недавнее указание Магнуса из области именно тонических иннервации: «Если по тем или иным причинам тело животного и не получило еще нормального положения, то в нем все-таки имеется „готовность" к этому положению, так что индифферентные раздражители или даже раздражители, обычно вызывающие обратную реакцию, все равно, будут ли они слабы или сильны, вызовут стоящую на очереди реакцию положения» [¹⁶]. Эта «готовность» к определенной реакции или «тенденция» к реакции, разрешающаяся по поводу индифферентных раздражений, и есть выражение доминанты, перенесенной в данный момент на определенные центры. В этих центрах вначале возбуждение так слабо, что соответствующее внешнее выражение этого возбуждения в мускулатуре может и не получиться вплоть до того момента, как индифферентные импульсы не начнут суммировать возбужде-

53

ние в «подготовленном» приборе и не выявят его доминантное значение в текущей реакции.

Приведенными четырьмя чертами характеризуется для меня пока состояние возбуждения в доминанте. Конечно, это лишь главные и общие черты. Я надеюсь, что дальнейшие наблюдения детализируют и пополнят их.

III

Один из интереснейших вопросов для учения о доминанте заключается в том, каково ее отношение к «истериозису» Н. Е. Введенского. Первоначальное мое предположение было, что это явления тождественные и «истериозис есть частный случай доминанты» [¹⁷]. Усердная и пристальная работа М. Н. Блатовой показала, что это не так.

Если мы отпрепаруем у спинальной лягушки два антагониста колена — m. semitendinosus и triceps, то на раздражение п. peronei препарат будет нормально отвечать сокращением semitend. и торможением triceps (рефлекс сгибания). Если будем наносить тактильное раздражение на кожу спины сбоку на той же стороне, нормальный ответ будет в виде сокращения trie. и торможения seinitend. (рефлекс потирания). Будем теперь длительно, часами, тетанизировать peroneus и посмотрим, как будет изменяться при этом возбудимость сгибательного центра, пробуя эффекты с ближайшего п. tibialis. Как надо было ожидать по описанию Н. Е. Введенского [¹⁸], после временного упадка возбудимости от грубой тетанизации нерва, центр в среднем минут через 40 начинает обнаруживать все возрастающую возбудимость, так что сгибательный рефлекс получается теперь на значительно более слабые раздражения tibialis. Если нормально рефлекс сгибания получается с tibialis примерно при 30 см шкалы индуктория, теперь он получается при 45 см, т. е. от гораздо более слабых раздражений. В это же время и раздражение прежнего рецептивного поля потирания дает уже не потирание, а все тот же рефлекс сгибания.

Значит, с повышением возбудимости в центре сгибания уже и импульсы рефлекса потирания «переключились» на центр сгибания. Но этого мало; теперь сгибание получается не только с тех мест, откуда ранее вызывался местный рефлекс потирания, но также с обеих лапок, почти со всего туловища. Сгибательная доминанта стимулируется теперь с чрезвычайно широкого поля, и все оттого, что поднялась возбудимость сгибательного центра. Все это удовлетворяет первому признаку доминанты: повышенной возбудимости в ней. Так дело продолжается, однако, минут 20—30. Если продолжим опыт далее, возбудимость центра сгибания растет выше и выше. Истериозис прогрессивно развивается; через 1 час он достигает громадной высоты 55—60 см и длится, при непрерывающейся тетанизации, в течение 6—7 часов опыта. Между тем сгибательный рефлекс вскоре начинает вызываться со все более и более суженного поля. Через некоторое время на пробные раздражения кожи в поле потирания начинает давать сокращения и m. triceps. Значит, сгибательный рефлекс уже не тормозит ее в такой мере, как до сих пор:

рефлекс потирания приобретает большую возможность проявить свою самостоятельность. Картина, характерная для доминанты, прекращается. При крайне пониженных порогах сгибательного рефлекса с tibialis тактильное раздражение поля потирания дает теперь рефлекс, приближающийся к нормальному типу: сокращению triceps и более или менее выразительному торможению semitend. В то же время пробы раздражения tibialis удостоверяют, что истероизис идет своим путем, — возбудимость сгибательного центра необыкновенно высока и еще возрастает.

54

Значит, одной высоты возбудимости в центре для доминантных явлений мало. Нужны дополнительные условия. В чем же они?

Поучительные указания для ответа дают дальнейшие наблюдения М. Н. Блатовой.

Если раздражения, которые поддерживают истериозис, т. е. которые падают на peroneus, сделать более редкими, это содействует возобновлению доминантных явлений, т. е. раздражение кожи на спине опять дает уже не потирание, а сгибание. Если снова участить раздражение peronei, опять доминанта прекращается и рефлекс потирания пойдет своим обычным путем.

Но физиология давно уже знает, что именно более редкие раздражения содействуют суммированию возбуждений в центре, тогда как более частые вредят процессу суммирования.³ Естественное понимание для приведенного наблюдения именно таково, что более редкие раздражения peronei содействуют суммированию возбуждений в соответствующем центре, и вот тогда импульсы из сферы потирательного рефлекса, в свою очередь, продолжают это суммирование сгибания, и мы получаем тогда доминанту сгибания. Когда же раздражения peronei слишком часты, они будут угнетать в центре сгибания способность суммирования импульсов потирания, последние не смогут произвести здесь увеличения возбуждения, и доминанта прекратится, а рефлекс потирания пойдет своим путем.

Подобные же отношения наблюдаются, если менять силу раздражения peronei. Усиление раздражения peronei эквивалентно учащению его и, как оказывается по опытам Блатовой, вредит доминанте, продолжая, впрочем, поддерживать истериозис, тогда как ослабление раздражений peronei, эквивалентное уменьшению частоты импульсов, содействует возобновлению доминанты.

Итак, еще более решающее значение для включения центра в сферу реакции и для образования из него доминанты имеет, при той же возбудимости, его способность к суммированию возбуждения (способность накоплять в себе возбуждение по поводу текущих посторонних импульсов).

В состоянии раздражительной слабости нервный прибор может иметь очень высокую возбудимость, но по всей шкале возбуждений он даст одинаково слабые возбуждения; способность суммирования возбуждений в нем угнетена, и тогда он не может влиять на другие центры, тем менее может стать доминантою.

Факты М. Н. Блатовой дополняют и поясняют нам данные И. А. Ве-тюкова о том, что доминанта вызывается преимущественно редкими раздражениями [¹⁹]. Истериозис (чрезвычайное повышение местной возбудимости) и доминанта (кроме возбудимости, еще способность копить возбуждение) могут расходиться между собою. Прогрессивно поднимая возбудимость, центр может терять в способности суммирования.

Учащение раздражения содействует истериозису, но не доминанте. Ослабление раздражения — доминанте, но не истериозису.

Чтобы получить выразительный истериозис, хорошо усилить раздражение peronei сантиметра на 2 выше порога. Напротив, для доминанты можно взять раздражение peronei даже ниже порога.

Еще одно важное наблюдение М. Н. Блатовой: на весенних и летних лягушках чрезвычайно высокая возбудимость при истериозисе спонтанно колеблется, образуя волны с периодом приблизительно около 1 часа. При этом получается на первый взгляд совершенно неожиданное явление:

именно в фазы западания волн, т. е. при некотором понижении возбуди-

³ Пересмотр вопроса начиная с 1863 г. (открытие И. М. Сеченовым суммирования возбуждений) [²⁰].

55

мости в центре сгибания, возобновляется доминанта, а при подъеме возбудимости она опять исчезает. После всего вышесказанного это явление перестает казаться парадоксальным и представляется чрезвычайно поучительным: одни и те же импульсы, иррадиирующие из сферы потирания, встречая центр с чрезмерно повышенной возбудимостью, действуют на него, как сильные, и тогда вредят суммированию; тогда как, встречая центр с более умеренной возбудимостью, действуют на него как умеренные и потому содействуют суммированию возбуждения в нем.

Станет ли центр доминантою, решается тем, будет ли он способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов, или импульсы застанут его неспособным к суммированию. Диффузные волны, распространяющися из места раздражения, — скажем, из поля потирательного рефлекса, — будут возбуждать все те центры, которые найдут в данный момент достаточно возбудимыми; но создадут доминанту лишь в том из них, который сейчас способен суммировать свое возбуждение.

IV

Уже в спинном мозгу иннервационные отношения чрезвычайно сложны. В определенных условиях импульсы, приуроченные к одному определенному рефлексу, могут питать возбуждение в другом рефлекторном приборе и тем самым трансформировать течение реакции на своей ближайшей дуге. И мы можем сказать теперь, что это будет получаться всякий раз, как тот второй, побочный рефлекторный аппарат будет удовлетворять перечисленным выше условиям, т. е. если побочный центр будет обладать: 1) достаточно высокой возбудимостью, 2) достаточный способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать однажды начавшееся возбуждение от приходящих импульсов и 4) продолжать однажды начавшееся возбуждение, вовлекая в свою сферу новые и новые элементы.

Это значит, что судьба реакции решается, в наиболее общем случае, не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения или в приемнике их.

Это вполне согласуется с представлением, к которому все опять и опять возвращается физиология нервной сети; потенциалы, на счет которых питается нервное проведение, заданы не в начале пути, растрачи-ваясь по мере проведения, но возникают на самом пути проведения, по мере вовлечения в сферу реакции новых и новых возбудимых элементов [²¹]. Таким образом, и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.

Чтобы вящим образом оттенить принцип доминанты от родственной ему по генезису, но противоположной по исходной точке зрения теории «дренажа возбуждений» Мак Доуголла [²²], я формулирую дело еще следующим образом. Если наблюдатель будет в станции отправления возбуждающих импульсов (в месте первичного раздражения) А, то он будет иметь перед собою бегущие от него возбуждения, во-первых, по ближайшему, наиболее проторенному пути к ближайшей станции назначения S и, во-вторых, возбуждения, распространяющиеся в стороны. Наблюдая реакции в S, наш экспериментатор заметит, что, меняя силы разрядов у себя на станции отправления, он изменяет и величины реакции в S. И он может сказать себе, что реакции в S однозначно определяются усилением или учащением импульсов в А, т. е. деятельность ближай-

56

шего пути AS имеет решающее значение, а значение иррадиирующих в стороны импульсов ничтожно. Наблюдатель, пожалуй, скажет себе еще, что именно у него на станции отправления и решается все дело по закону Пуазеля: чем более оттекает поток импульса в S, тем менее он может распространяться в стороны; или, что то же самое, именно потому, что оттекание импульсов из А в стороны встречает большие сопротивления, тем сильнее должны оказаться разряды в направлении AS.

Продолжая свои опыты в станции отправления с усилением и ослаблением раздражений, наблюдатель в известный момент замечает, однако, что в прежней картине что-то переменилось: реакции в S перестают подчиняться прежней простой зависимости, например, вместо ожидаемых усиленных возбуждений в S там не видно теперь никаких заметных реакций, но в то же время молчавшая до сих пор станция D начинает проявлять признаки ответной деятельности. Наблюдатель вскоре убеждается, что* чем более реагирует D, тем более изменяются, например ослабевают, возбуждения в S (рис. 2).

Теперь для нашего наблюдателя две возможности. Или, упорно оставаясь на точке зрения своей станции отправления, как будто ее потенциалами питается вся последовательность явлений, сказать себе: прежний путь наименьшего сопротивления AS почему-то перестал быть путем наименьшего сопротивления, засорился, и оттого мои импульсы ищут нового пути наименьшего сопротивления, которым теперь оказывается А D. Сюда теперь по закону Пуазеля и дрена- рис. 2. жируются разряды моих потенциалов. Или наблюдатель объяснение в тэкете. скажет себе: судьба реакции определяется отнюдь не исключительно потенциалами моей станции отправления; видимая реакция питается в не меньшей мере потенциалами наблюдаемых мною станций—приемников S и D. Если вовлечение в сферу реакции станции D связано с закономерными изменениями в работе станции S, то D фактически может развивать влияние на S. В D должно при этом совершаться принципиально то же, что здесь у меня в А:

оттуда также распространяются импульсы с момента достаточного накопления возбуждения, и тем сильнее, чем больше накопившееся возбуждение. Если D стало возбуждаться с моей станции лишь с известного момента, то не потому, что от меня к ней импульсы не шли, а потому, что она была недостаточно возбудима для моих импульсов; ведь если и в S возбудимость будет низка, S не будет реагировать на прежние импульсы из А. Значит, дело не в изменчивых путях наименьшего сопротивления из моей станции А и не в законе Пуазеля, приложимость которого к нервному проведению никем никогда не была показана, а в том, будут ли реагировать мои станции назначения на мои импульсы и взаимно на импульсы друг друга, или нет. И если станция D, однажды зареаги-ровав, будет производить влияние на S, еще более мощное и однозначное, чем мои непосредственные импульсы на пути AS, то этой D я та припишу доминирующее значение во всем течении реакции.

Дабы не делать никаких дополнительных гипотез и не привлекать ad hoc из динамики газов и жидкостей закона Пуазеля, мы, находящиеся на станции А, должны будем сказать так: в определении реакции значение иррадиирующих в стороны от нас импульсов будет тем более преобладать над импульсами, уходящими по пути проторенному, чем более они встретят на своем пути станции, высоко возбудимые и способные суммировать в себе стойкое возбуждение.

57

Наблюдателем, который поспешил прибегнуть к закону Пуазеля, чтобы наскоро «объяснить» себе наблюдающиеся отношения, а в сущности, чтобы поскорее отделаться от них, был Мак Доуголл.

Наблюдателем, который стал на другой путь, ищущий понять связь явлений в них самих, без дополнительных гипотез, был я [²³].

В первом случае как будто все ясно и не требует дальнейшего исследования вопроса; остается только недоказанною, — а по моему убеждению и недоказуемою, — приложимость самого принципа Пуазеля к течению нервных импульсов.

Во втором случае требуется, опираясь на хорошо известные сведения о нервном процессе, пристально изучить условия вовлечения новых станций в сферу реакции, а также условия, при которых эти новые станции приобретают доминирующее значение для течения первичной реакции, — словом, изучение «доминант».

Очень часто в истории науки можно видеть, что привлечь наскоро для объяснения явлений ближайшую подходящую схему значит в сущности загородиться этой схемой от реальности и успокоиться раньше времени, не уловив в конце концов подлинной природы явлений. Я полагаю, что путь Мак Доуголла и был, по своему времени, очень остроумным, эвристически интересным, но поверхностным привлечением первой подходящей схемы, которая затем лишь загораживала бы от нас подлинную природу наблюдаемых отношений. Поэтому я переношу все внимание на станции назначения и ищу реальные закономерности в их взаимоотношениях. Тогда я начинаю различать там знакомые процессы суммирования, торможения, одновременной и последовательной индукции, только в новых, более сложных сочетаниях и с более значительными последствиями. И, как всегда, готовность учиться у природы, вместо того чтобы ей навязывать готовые схемы, приводит к более содержательным сведениям и очерчивает новые проблемы.

V

Вступление в сферу реакции постороннего для данного афферентного пути рефлекса нам теперь в общем понятно: оно определяется однозначно четырьмя признаками, характеризующими состояние возбуждения в этом постороннем центре. Всякий раз, как caeteris paribus⁴ мы будем поднимать возбудимость определенного центра, а он будет достаточно способен суммировать и поддерживать в себе возбуждение, вновь прилагаемое случайное раздражение будет вызывать реакцию прежде всего в нем, т. е., говоря описательно, будет отклонять свои импульсы к нему.

Эти отношения даны еще в спинном мозгу, еще в ганглиях беспозвоночного. Специально кортикальное начинается там, где однажды пережитая доминанта оказывается способною восстановляться без предварительного подкрепления, ab ovo, по одним кортикальным компонентам и притом избирательно, по поводу вполне определенных, местных возбу-' ждений коры.

Здесь дело пойдет уже не о том, как может возобновиться прежняя связь возбуждений caeteris paribus, но о том, как прежний доминантный процесс может восстановиться при совершенно новых условиях при всем том, что прежними условиями он определялся однозначно. До сих пор вызванная доминанта была условием для наступления временной функциональной связи И. П. Павлова. Теперь она является результатом этой достаточно укрепившейся связи. Вопрос сводится к тому, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего

⁴ «При прочих равных условиях». (Прим. сост.). 58

функционально общего, кроме многократного втравливания во временную функциональную связь, приобретают отныне способность совозбу-ждаться в порядке allied reflexes,⁵ т. е. в порядке индукции по одновременности. Задачу можно выразить парадоксальным уравнением

f(r, k)=E=F(k),

т. е. то, что совершалось до сих пор при действии двух факторов: г (подкоркового раздражения, формирующего доминанту) и k (случайного коркового раздражителя), должно совершаться теперь под влиянием уже одного фактора k — коркового раздражителя, который, вместе с тем, стал уже не случайным, так как возбуждает доминанту избирательно.

Первое предположение, которое навязывается само собою, таково, что в первую фазу опыта (левая часть уравнения) общение k и доминанты было в субкортикальных уровнях и лишь теперь, с переходом во вторую фазу (правая часть уравнения) образуется собственно кортикальный компонент доминанты, с которым k вступает в чисто кортикальную

•связь. Тогда, если удалить кортикальную область данного основного рефлекса, например слюнного, возможною останется лишь первая фаза Е = f(r, k}, но не вторая E==F(k).⁶ Тогда существенная перемена в условиях опыта в первую и во вторую фазу будет в том, что в первом случае явление складывается субкортикально по типу моих опытов 1910 г.,⁷ а во втором — чисто кортикально.

Однако физиологу несколько претит прибегание к морфологическим объяснениям, ибо тут он, в сущности, уходит со своей родной, функционально-количественной почвы и морфологический аргумент является для него своего рода deus ex machina.⁸

Можно думать, что многократное «основное» раздражение подняло доминанту до той степени возбудимости и стойкого возбуждения, что k теперь оказывается достаточно сильным раздражителем, чтобы в отдельности поддержать прежние реакции в доминанте, пока ее возбудимость и возбуждение не опустятся до уровня покоя. Однако тогда доминанта должна была бы отзываться облегченно и на все соседние раздражения коры, чему противоречит то обстоятельство, что именно в это время доминанта вызывается избирательно раздражением k и ею переживается «сосредоточение».

Кроме того, в последующей жизни животного пережитая в прежнем доминанта может быть до такой степени погашена, что актуальной доминанты и не видно, а приходится говорить лишь о потенциальной доминанте, опустившейся ниже порога, и тем не менее k может ее вызвать вновь в виде актуальной величины.

"^;^ Если подтвердится, что и в коре процесс «сосредоточения» связан 'с 'затуханием доминанты (подобно тому как на спинальном препарате

•с затуханием доминанты связано сужение ее рецептивного поля), а затухание корковой доминанты, по правильной мысли А. Л. Шнирмана [²⁵],

⁶ • «Содружественных рефлексов» (Прим. сост.).

⁶ Из устных сообщений Д. С. Фурсикова для меня явствует, что для сохранения выработанного условного рефлекса необходимо присутствие в коре осо-'бого представительства для основного (скажем, слюнного) рефлекса. Между тем, корроборация слюноотделения, конечно, возможна через субкортикальные пути при отсутствии специально-коркового центра слюноотделения. Это, по-видимому, подтверждает различие нервных путей для предварительной фазы рефлекса:

E==f(r, k) и для последующей фазы его: E==F(k).

⁷ Что корроборация глотания возможна через субкортикальные пути, это доказывается тем, что она имеет место и при разрушении коркового «центра глотания».

⁸ «Бог из машины» — выражение, объясняющее внезапное появление бога is театральных мистериях средневековья. (Прим. сост.).

59

должно быть сведено, прежде всего, на эксогенное торможение со стороны конкурирующих доминант, то лишний раз будет ясно, что избирательное-совозбуждение k и доминанты предполагает с необходимостью наличность процессов торможения в центрах. Пережитая доминанта при затухании. не аннулируется, а тормозится до поры до времени.

Но точно так же изолированное влияние раздражения k на доминанту не может быть понятно без допущения процессов торможения в соседних точках коры.⁹

С обеих сторон приходим к выводу, что однажды возникшая связь k и доминанты сохраняется, держится по следу, чтобы по миновании торможения заявить о себе вновь.

И здесь мы подходим вплотную, вероятно настоятельнее, чем в какой-либо другой области знания, к проблеме учитывают следов от одного момента времени к другому моменту времени в течение одного и того же процесса. В сущности, ни одного более сложного механизма жизни мы не научимся понимать до совершенной прозрачности, пока не научимся учитывать влияние следов в «истории системы», т. е. пока не примем время как самостоятельный фактор. Удовлетворяться стационарными постоянствами, не зависящими от времени, возможно лишь для элементарных свойств вещества, например в геометрии и механике идеально твердых тел, но все затруднительнее, чем ближе мы к реальности в ее полноте, с ее термодинамическими и электромагнитными свойствами, с коллоидным состоянием и всегда односторонне утекающей жизнью. В биологии мы постоянно имеем дело с влиянием следов и, сами не отдавая себе в этом отчета, силимся учесть их значение, но делаем это кустарно, без отчетливого метода, за неимением единой дисциплины «теории следов», и притом ориентируясь, по старой памяти, на постоянства, не зависящие от времени. В частности, в нервной физиологии совершенно ясно, что сами существующие теории суммирования и торможения определенно опираются на влияние следов во времени, все равно, исходят ли они из представления о рефрактерной и экзальтационной фазе [²⁷], или из учения о парабиозе [²⁸]. Ни минимальной поляризации Н. Е. Введенского [²⁹], ни аккомодации Нернста [³⁰] невозможно понять до конца без унаследования тканью следов во времени. И уж если роль следов во времени заставляет учитывать себя в магнитах, в коллоидном гистерезисе, в отрезке нерва, то надо думать, что в клетке, да еще в нервной, да еще в кортикальной, передача следов от момента к моменту должна играть первенствующую роль. По-видимому, мы очень приблизимся к действительному пониманию явлений этого рода, когда физическая химия раскроет природу коллоидного гистерезиса. Весьма вероятно, что физическая химия белковых коллоидных растворов откроет нам совершенно новые и неожиданные возможности для понимания нервных следов в тот час, когда эта дисциплина овладеет более простыми следовыми явлениями. А пока приходится отдавать отчет в том, что тут потребуется значительная перестановка в наших навыках мысли: необратимые следовые процессы во времени придется выводить как производные из привычных обратимых и стационарных постоянств, как это мы силимся делать из старого пристрастия к последним,¹⁰ а, наборот, последние будут играть роль исключительных частных случаев посреди

⁹ Уже при электрическом раздражении коры приходится думать об «активном локализировании возбуждения на определенных путях» в противовес действию ветвящихся токов. А это активное локализирование может осуществляться лишь посредством торможения [^2в].

¹⁰ Н. П. Песков делает весьма тонкое замечание, что современное объяснение-явлений коллоидного гистерезиса «постольку не совсем корректно, поскольку в конечном счете старается обосновать теорию необратимых процессов, исходя из. обратимых» [³²].

60

реальных процессов, закономерно текущих во времени. Насколько новые точки зрения и новая дисциплина мысли потребуются тут, дает видеть известный геометр Пикар. «В истории классической динамики мы пришли к постулату, что бесконечно малые изменения, возникающие в системе тел, зависят исключительно от наличного статического состояния последней. Этот постулат может быть назван принципом неунаследованного, ибо он представляет вещи так, что судьба системы зависит только от ее наличного состояния. Этот постулат лежит в основе классической рациональной механики... Но какова была бы механика, в которой унаследование было бы допущено в своем полном значении? Уже не дифференциальные уравнения выражали бы законы явлений. Беря вопрос во всей его общности, мы имели бы уравнения функциональные, в которых искомые функции оказались бы под знаками интегралов, выражающих данные от предшествующих моментов времени. Термин «унаследование» не нужно при этом приурочивать непременно к области живого. Он выражает здесь просто предыдущую историю изучаемой системы» [³¹].

ЛИТЕРАТУРА

{1] I. S. Beritoff. Ergebn. d. PhysioL, 23, I, Abt., 1924, стр. 33; Л. Л. В а-

с и лье в. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Л., 1925, стр. 1. 12] С. S. Sherrington. Quart. Journ. of Exp. PhysioL, 1, 1908, стр. 67. 13] А. А. Ухтомский. О зависимости двигательных кортикальных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, стр. 193. f4] 1) См. [3], стр. 26, 56, 81, 82. 2) А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., VI,

1923, стр. 33. 3) Врачебн. газ., № 2, 1924, стр. 26. 4) Новое в рефлексологии

и физиологии нервной системы. Л., 1925, стр. 60, 61. 15] См. [4], 1) стр. 187; 2) стр. 33; 3) стр. 26; 4) стр. 60, 63. [6] См. [4], 1) стр. 112, 186, 187; 2) стр. 33, 36; 3) стр. 26, 27; 4) стр. 62. [7] Н. Е. Введенский. Возбуждение, торможение и наркоз. СПб., 1901,

стр. 77—83. |8] См. [7], стр. 48.

[9] См. [4], 1) стр. 188, 189; 2) стр. 41; 3) стр. 27; 4) стр. 63. 110] А. А. Ухтомский и М. И. Виноградов. Сб. 75-летия И. П. Павлова. Л.,

1925, стр. 47. {11] J. D е moo г. Arch. internat. d. physio]., 13, 1913, стр. 187; R. Brinkmann

und van Dam. Pfluger's Archiv, 196, 1922, стр. 279; 0. L о е w i. Pfluger's

Archiv, 189, 1921, стр. 239; 193, 1921, стр. 201; 203, 1924, стр. 408; 204, 1924,

стр. 361, 625. 12] См. [4], 3), стр. 26.

13] В. В. С а в и ч. Основы поведения человека. Л., 1924, стр. 15, 20. 14] М. И. Винограде в. Русск. физиол. журн., VI, 1923, стр. 65, 66. 15] Н. Е. Введенский. 1) Тр. СПб. общ. естествоисп., т. XI, 1880, стр. 201—204.

2) Pfluger's Archiv, 25, 1881, стр. 129.

16 R. Magnus. Korperstellung. Berlin (Springer), 1924, стр. 272.

17 См. [4], 2) стр. 33.

18] Н. Б. Введенский. Folia neurobiologica, 6, 1912, стр. 591.

19] И. А. В е т ю к о в. Доклад в Петрогр. общ. естествоисп., декабрь 1923 г. 120] Keith Lucas. La conduction de 1'influx nerveux. Paris, 1920. (21J, Е. Pfluger. Untersuchungen liber die Physiologie des Elektrotonus. Berlin, 1859, стр. 472; ср.: П. П. Лазарев. Ионная теория возбуждения. М., 1923, стр. 123 и ел. f22] W. Me Dougall. Brain, 126, 1903, стр. 153.

^3] См. [З].

:24] См. [4], 1), стр. 144.

25] А. Л. Ш н и р м а н. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы,

сб. II. 1926, стр. 144. [26 См. [4], 1), стр. 74. [27 Н. Е. В в е д е н с к и и. Pfluger's Archiv, 37, 1885, стр. 69.

28] Н. Е. Введенский. Pfluger's Archiv, 100, 1903, стр. 1.

29] Н. Е. Введенский. Телефонические исследования. СПб., 1884, стр. 90—123.

30 Nern st. Pfluger's Archiv, 122, 1908, стр. 281.

31] Em. Pi card. La science moderne et son etat actuel. Paris (Flammarion), 1908,

стр. 123—125. i\42] Н. П. Песков. Коллоиды. Иваново-Вознесенск, 1925, стр. 183.

О ДРЕНАЖЕ ВОЗБУЖДЕНИЙ'

Оксфордский психофизиолог Мак Доуголл в 1903 г. выступил с остроумной гипотезой торможения через отток (дренаж) возбуждений с работающего нервного пути на пути, оказывающие в данный момент наименьшее сопротивление. По этой схеме сенсорный отдел центральной нервной системы накопляет в себе достаточно высокий потенциал энергии нервного возбуждения («нейрина», по терминологии автора), который и ищет путей для своего разряда. Найдя путь наименьшего сопротивления, он разряжается по его направлению, увеличивает здесь кинетическую энергию местных двигательных аппаратов, но тем самым прекращает доставку импульсов во все прочие двигательные приборы. Получается экономическое использование нервной энергии, «vicarious usage of nervous energy». Механизм, который за ним мыслится, действует по закону Пуазеля, согласно которому газ, стекая по системе каналов,, испытывает сопротивление, пропорциональное скорости течения. Встречая все возрастающие сопротивления по мере сужения каналов, поток газа разряжает свое давление в сторону наиболее широкого пути с наименьшим сопротивлением. Так, газы от взрыва в ружейном патроне, встречая чрезвычайные сопротивления в порах окружающего металла, разряжают свое давление в сторону дула. «Допуская, что при раздражении определенной системы нервных путей в ней понижается нормальное сопротивление, отвечающее состоянию покоя, — понижается пропорционально силе раздражения, — мы придем к следствию, что раздражение какой-нибудь одной такой системы будет действовать в смысле торможения всякой другой системы, и та система, которая в данный момент оказалась почему-либо путем наименьшего сопротивления от афферентной половины в эфферентную половину мозга, будет отвлекать на себя и проводить к своим эфферентным нейронам и ту энергию, которая освобождена в афферентных нейронах другой системы, раздражаемой одновременно, и, таким образом, будет тормозить эту последнюю систему» [']. Путь наименьшего сопротивления, только что бывший таковым, по гипотезе Мак Доуголла, довольно скоро утомляется (засоряется продуктами рабочего распада); поэтому в следующий же затем момент для нервного потенциала возникает задача разыскивания нового пути наименьшего сопротивления. Относительно быстрая утомляемость нервных сообщений между сенсорным и моторным отделами спасает нервную систему, во-первых, от крайней односторонности реакций, которая иначе была бы неизбежною, во-вторых, от истощения работающих путей. Та-

' Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II. Под ред-В. М. Бехтерева. ГИЗ, М.—Л., 1926, стр. 48—58.

62

ким образом, нервное утомление оказывается «защитной реакцией» организма и получает свое постоянное и обязательное место в работе центров. Без него мы имели бы исключительную односторонность нервных разрядов и истощение рабочих приборов [²].

Концепция Мак Доуголла была во всяком случае очень хорошей описательно-эвристической схемой — она ставила в острой и общей форме ряд плодотворных вопросов для физиологического исследования. Мне-лично она естественно могла показаться своего рода откровением при истолковании тех фактов, над которыми я работал в диссертации [³]. Но вместе с тем она была весьма мало удовлетворительной интерпретацией механизма нервных процессов — неудовлетворительной уже потому, что нет ни малейших признаков приложимости закона Пуазеля к нервному проведению, и есть, напротив, весьма солидные данные за то, что нервный процесс питается отнюдь не потенциалами в начале пути, но потенциалами, встречающимися на самом пути проведения.

Если бы нервный путь питался потенциалами в начале пути, еще можно было бы представить себе, что чем более энергии тратится на одну из его расходящихся ветвей, тем меньший остаток ее придется на работу в других ветвях. Но если энергия нервного проведения черпается на самом пути проведения, наподобие того как это имеет место в пороховой дорожке, то очевидно, что и ничтожная боковая ветвь может вызвать огромный разряд, если она направлена к мощному депо энергии,. и широкий, торный путь не будет способен дать реакцию, если его станция назначения не способна в данный момент к очередной реакции. Судьба реакции в центральной нервной системе решается не потенциалами станции отправления, но потенциалами станций назначения и способностью станций назначения к реакции в данный момент времени.

II

Поскольку концепция Мак Доуголла выходила за пределы эвристической схемы и претендовала на выяснение интимного механизма нервного процесса, она естественно встречала разнообразные и веские возражения.

Прежде всего Шеррингтон указывал, что теория дренажа не объясняет явлений экзальтации возбуждений после торможения. «Еще более серьезное затруднение, по моему мнению, — говорит Шеррингтон, — что по этому воззрению центральное торможение скорее отделяется от прочих форм торможения, имеющих место в периферических органах, чем обобщается с ним, а мне представляется невероятным, чтобы различные виды торможения не были по существу однородным процессом [⁴]. Бальони справедливо находил, что вмешивание гипотетических сопротивлений в нервных путях ради объяснения, почему импульсы разряжаются сейчас не в данные пути, а в другие с «наименьшим сопротивлением», является типическим petitio principii, ибо «в конечном счете это лишь переложение в другие слова того факта, который требует объяснения, с приписыванием его генезиса какому-то новому, физически мало определенному свойству [⁵].

Кейт Люкас возражает одновременно против теории дренажа, как и теории Икскюлля (оттекание возбуждений к .наименее возбужденному) в том смысле, что «обе они строят гипотезы, постулируя такие процессы, которых не знает экспериментатор над нервным проведением. Они допускают прохождение через нервные пути чего-то такого, что может пребывать и копиться в различных частях нервной системы, тогда как следовало искать, не могут ли дать достаточную основу для понимания центральных процессов те элементарные законы проведения, которые от-

63

крываются нам в двигательном нерве [⁶]. Эти последние слова повторяют дословно завет Н. Е. Введенского, который, не взирая на возражения, ставил жесткое требование — толковать центральное суммирование и торможение исключительно из того, что открывается в нервно-мышечном проведении.

Со своей стороны я добавлю еще следующее. Помимо натянутого и ничем не оправдываемого привлечения к нервному проведению закона Пуазеля, схема Мак Доуголла не только не объясняет центрального торможения, но, собственно, совершенно вычеркивает физиологическую проблему о центральных торможениях, ставя на место торможений физическую невозможность действия. Тот физиолог, который пойдет последовательно по пути Мак Доуголла, рано или поздно придет к аннулированию торможений как самостоятельных рабочих процессов и будет логически прав, говоря, что торможения, собственно говоря, нет вовсе. Там, где существует (хотя бы лишь мысленно) дренаж возбуждений, особливому рабочему процессу торможения нет места за ненадобностью.

Я не буду вдаваться здесь в изложение экспериментальных фактов, не согласующихся с гипотезой дренажа. Об этом я говорил в другом месте [⁷]. По моему убеждению, схема Мак Доуголла может иметь лишь эвристическое значение, поскольку ею ставится вопрос, как физиологически возможна та связь иннервационных явлений, когда суммирование возбуждений в одном центре сопряжено с работою торможения в других, соседних центрах. Принцип доминанты генетически можно рассматривать как переработку спекулятивной схемы дренажа при свете конкретных физиологических зависимостей, прежде всего при свете учения о суммировании и торможении в периферических приборах мышечно-нервной системы. И при этом принцип доминанты представляет из себя, можно сказать, перестановку наголову всей аргументации Мак Доуголла: там, где для теории дренажа — путь наименьшего сопротивления, для принципа доминанты имеется самый обыкновенный нервный путь, работающий как всегда, но встречающий в качестве станции назначения очаг, способный легко вступать в сферу реакции и легко суммировать возбуждение. А там, где для дренажа — внезапное возникновение каких-то сопротивлений, для принципа доминанты — работа торможения, закономерно связанная с наличностью доминантного очага.

III

Теперь перейдем к новой попытке воскресить схему дренажа под новым названием. В настоящем сборнике помещается статья И. С. Бе-ритова² о «законе сопряженной иррадиации», которую я лично встретил с тем большим вниманием, что автор — питомец также школы Н. Е. Введенского, а вопросы, им затрагиваемые, возвращают нас к истокам принципа доминанты. До этого я слышал, что И. С. Беритов готовит возражения против принципа доминанты. Еще в 1923 г. он, через М. И. Виноградова, просил указать мне 370-ю страницу его учебника «Общая физиология мышечной и нервной системы», предупреждая, что все возражения, изложенные там против И. П. Павлова, относятся и ко мне. На указанной странице я мог прочесть, что «по Павлову, основное условие образования временной связи заключается в том, что участок коры, находящийся в состоянии сильного возбуждения, притягивает к себе все существующие возбуждения из других участков... Но у всех авторов

² Закон сопряженной иррадиации возбуждения как основной закон деятельности центральной нервной системы. — Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II, 1926, стр. 31. (Прим. сост.).

речь идет не о притягательной силе возбужденного состояния, а о существовании повышенной возбудимости в данном отделе центральной нервной системы». Далее еще читаем в беритовском учебнике: «Хорошо известно, что деятельность одного координирующего аппарата не может устранить или затормозить возникновение деятельности в другом координирующем аппарате. Совершенно ясно, что торможение ни в коем случае не может быть признано причиной дифференциации индивидуального (т. е. условного) рефлекса» и т. д.

Для меня было очевидно, что эти возражения сводятся частью на чисто вербальный спор, частью на недоразумения. Конечно, ни один физиолог, читая в мадридской речи И. П. Павлова [^s] о притяжении импульсов к очагу возбуждения, не думал, что дело идет о буквальном (например, магнитном) притяжении импульсов к очагу, и всякий физиолог понимал без труда, что речь идет о преимущественном влиянии иррадиации на возбужденный очаг. Буквальное понимание описательных терминов «притягивание импульсов», «отклонение возбуждений» для физиолога было бы дикостью, и тут спорить с II. С. Беритовым никто не будет. Более загадочно дальнейшее возражение И. С. Беритова, отрицающее торможение «координирующих аппаратов одного рефлекса» во время возбуждения «координирующих аппаратов» другого рефлекса. Для принципа доминанты это грозило бы упразднением целой его половины — сопряженных торможений. Но, спрашивается, как же толковать, если не торможением, остановку, например, mark-time reflex на спиналь-ном животном во время рефлекса мочеиспускания (опыт Фрейс-берга [⁹])? Разве «координирующий аппарат» локомоции здесь не заторможен при возбуждении «координирующего аппарата» мочеиспускания? Или еще, как же толковать себе иначе, если не торможением, прекращение корковых реакций в ногах во время рефлекса глотания? Разве «координирующий аппарат» локомоции не заторможен здесь при возбуждении «координирующего аппарата» глотания (мой опыт 1910 г. [¹⁰])? Отрицание здесь торможения со стороны И. С. Беритова тем более загадочно, что в другом месте он сам, цитируя последний опыт, называет его торможением (Hemmung) [^u]. Впрочем, некоторое пояснение для этого недоразумения почерпается именно из последней работы И. С. Беритова. «Повсюду, — говорит он, — задача торможения одна и та же:

воспрепятствование возбуждений в таких мышцах, сокращение которых могло бы нарушить целесообразное движение» [¹²]. Вот если исходить из 'такого телеологического понимания торможения, то дело просто: там, где не удается подыскать целесообразности для торможения, оно и не будет торможением. Не вдаваясь здесь в спор, грозящий быть опять чисто вербальным (целесообразность для натуралиста, как известно, критерий непригодный!), я не могу не высказать удивления, что для И. С. Беритова, по-видимому, совсем отсутствует торможение как конфликт возбуждений, как борьба. А это для бывшего ученика Н. Е. Введенского уже очень странно.

Именно Н. Е. Введенский поставил проблему — понять, каким образом торможение как конфликт может превратиться в торможение как сложившийся акт координации [¹³]. Болезненное, парабиотическое торможение лишь впоследствии может сложиться в гладко идущий акт экономии сил.

IV

Оставив, впрочем, в стороне критические этюды И. С. Беритова, посмотрим, чем положительным он теперь намерен заместить не удовлетворяющие его воззрения. Это положительное есть «закон сопряженной иррадиации».

5 А. А. Ухтомский (fo,

«Умозаключаем, — пишет И. С. Беритов, — что первоначально при образовании индивидуального двигательного рефлекса все пути, отходящие от коркового очага индивидуального раздражения, обладают более или менее одинаковой возбудимостью, и потому только в этот период работы рефлекс является очень сложным, захватывающим все двигательные органы. Впоследствии же, в связи с повторным сочетанием индивидуального раздражения с электрическим, возбудимость временных связей, идущих к корковому двигательному аппарату раздражаемой ноги, стала выше всех остальных путей. В связи с этим действие индивидуального раздражителя ограничивается преимущественно раздражаемой ногой». Теперь, «в то время как в наиболее деятельных временных связях возбудимость нарастает, она, наоборот, понижается вообще в коре». Происходит это оттого, что возбуждения (токи действия) все более упражняют путь действующей временной связи, поднимают его возбудимость, усиливают здесь диффузию ионов, содействуют накоплению их концентрации в синапсах между нейронами, — словом, образуют путь наименьшего сопротивления. Тогда сила возбуждающего фактора будет «тем больше, чем меньше сопротивление данного проводника и чем более сопротивление во всех прочих проводниках данной системы». Получается не что иное, как отведение или дренаж токов действия по системе нервных проводников от коркового очага случайного раздражения к корковому очагу основного раздражителя. Энергия иррадиации из места случайного раздражения тем более усиливается по направлению к очагу основному, чем менее она распространяется по прочей коре. Очаг основного раздражителя, со своей стороны, содействует этому пробиванию пути к случайному раздражителю.⁴ Образуется облегченный синапс, который потом и возобновляет эффекты прежнего основного раздражения при повторном приложении того же случайного раздражителя. Схема дренажа обещает как будто наиболее легкое объяснение для положения, что «доминанта возобновляется по своим кортикальным компонентам».

Замечательно здесь то, что И. С. Беритов не узнает в своем собственном изложении все того же «правила отклонения возбуждений к возбужденному очагу», с которым он ранее воевал, и притом это отклонение получается у него в самом буквальном смысле, т. е. в том самом, который он подозревал и осуждал у критикуемых им авторов: у И. С. Беритова отклонение, да еще не временно-функциональное, но закрепляющееся в органическом новообразовании спрямленных путей по типу нейробио-таксиса. Очаг основного раздражения не только привлекает к себе пр-радиирующие возбуждения, но постепенно притягивает к себе отростки от клеток из очага случайного раздражителя.

Итак, обвиняя других в буквальном понимании «притяжения» импульсов к наиболее возбужденному очагу, сам наш критик именно буквальнейшим образом исповедует отклонение токов действия, а затем и упражняющихся путей в сторону возбужденного очага.

Как же обстоит дело у автора с торможением при образовании сочетательных рефлексов?

Пусть между очагами случайного и основного раздражения в коре образовался путь наименьшего сопротивления для токов действия. Теперь пусть появится другое случайное же раздражение в коре. Как известно, при этом прежний случайный раздражитель, связавшийся уже с основ-

⁴ Кстати сказать, встречная иррадиация, понимаемая как встречный поток токов действия к одному и тому же синапсу, взятая без специальных оговорок и без дополнительных специальных условий, могла бы вести физически только к взаимной компенсации 'токов, но никакой полезной работы произвести, конечно, не могла бы, как не может произвести полезной работы пара аккумуляторов, разряжающихся друг в друга.

66

ным очагом, временно перестает вызывать рефлексы. Что же, перестал ли действовать прежний путь облегченного проведения? Как будто тут довольно естественно было бы сказать, что основной очаг оказывается common path для двух случайных раздражителей — одного-привычного, а другого непривычного, причем один из случайных раздражителей тормозит общий путь в отношении другого случайного раздражителя. А если основной очаг — в коре, то и торможение придется допустить в коре же. Если считать вместе с Шеррингтоном [¹⁴], что седалищем координирующих торможений является common path (или синапс в его начале), то ведь, по тому же Шеррингтону, механизм common path заявляет о себе тем чаще и многообразнее, чем выше этаж нервной системы, и именно в наиболее высоких этажах, с послойной организацией нейронов, common path, а следовательно, и координирующие торможения должны действовать в особенности. Так, если взять сетчатку с ее-послойной текстурой, то здесь на 3 000 000 колбочек и 20 000 000 палочек приходится не свыше 1000 000 проводящих путей зрительных нервов (определения Зальцера в лаборатории Брюкке), а стало быть, «воронка»-Шеррингтона выражена чрезвычайно ярко и ее физиологические последствия должны быть налицо.

Но наш автор упорно отрицает торможение в коре, допуская его лишь для «целесообразной» иннервации антагонистических мышц в низших нервных уровнях. Дело в том, что ему торможения и не надобны, ибо то самое, что токи действия усиленно идут по той или иной временной связи, это для автора (как для всякого «дренажиста») и значит, что в прочих путях для временных связей сопротивление повысилось выше' нормы и «после этого, конечно (sic!), необычное раздражение не в состоянии вызвать такое возбуждение, чтобы путем иррадиации вызвать внешний эффект через очаги индивидуального и основного раздражения». Как для всякого последовательного адепта учения о дренаже возбуждений, для нашего автора не требуется особого рабочего процесса торможения там, где возбуждения и без того не доносятся, вследствие возросших сопротивлений.

Очевидно, что никакой разницы между концепцией Мак Доуголла и представлениями И. С. Беритова до сих пор нет. Разница пока лишь в том, что там, где Мак Доуголл говорит о «гипотезе», наш автор решительно заявляет о «законе». Что при этом закон Пуазеля заменяется законом Ома, также не изменяет дела, ибо и здесь, с механической точки зрения, речь идет о протекании газа, только газа электронного, через ткань атомов, и электронный газ испытывает при этом сопротивление, подчиняясь закону Пуазеля. Закон Ома — тот же закон Пуазеля, только для специального случая течения электронов.

Таким образом, все возражения, которые выше были приведены в отношении дренажа возбуждений, имеют силу, в частности, и в отношении «закона сопряженной иррадиации».

V

Однако, быть может, возражения, уместные в отношении «гипотезы», теряют значение, раз перед нами уже не гипотеза, а закон, экспериментально доказанный в своей приложимости к нервным проводникам?

И. С. Беритов делает, конечно, шаг вперед по сравнению с Мак Доу-голлом в том отношении, что на место гипотетической и никем не учтенной формы энергии «нейрина» ставит хорошо известную и легко учитываемую форму энергии — электрическую. Если в отношении малоопределенного и полуметафизического «нейрина» можно безнаказанно'

5* 67

высказывать всевозможные гипотезы, нельзя того делать в отношении физически определенного фактора — электрической энергии.

Вот и возникает вопрос, доказано ли в самом деле, что электрические разряды в нервных проводниках распределяются действительно по закону Ома; иными словами — верно ли, что токи действия, бегущие из возбужденного нейрона по исходящим из него отросткам, распределяются по ним согласно уравнению

Y —V( ¹ -L ¹ -I- ^v \

^А —— ^r \~R~ \~~R~\ • • • ~R~1' \Д] ' Д2 tin/

где Х—сила тока, V—напряжение, a -Ri, R^---^» —сопротивления параллельных проводящих путей из станции отправления в теле нейрона.

Дренаж токов действия в сторону наименьшего сопротивления имел бы физическое обоснование, если бы на поставленный вопрос можно было ответить утвердительно, но только в этом случае.

«Трудно, — говорит наивно автор, — угадать природу того явления, что возбуждение, распространяясь из данного очага по более возбудимому пути, перестает распространяться по другим путям. Во всяком случае распространение возбуждений по закону сопряженной иррадиации не может происходить в пределах одного нейрона. Это противоречило бы закону „все или ничего"» [¹⁵]. Но мы можем утешить нашего автора:

принцип «все или ничего» тут физически ничего не изменит. Возьмем любой источник электродвигательной силы, работающий по правилу «все или ничего» — например, развивающий синус-ток, — он все равно будет распределять токи по проводникам, согласно закону Ома. Самоперезаряжающийся аппарат мышцы, да, наверное, и нейрона всего легче может быть уподоблен аккумулятору f¹⁶]. Так ведь аккумулятор распределяет токи по проводникам строго по закону Ома, будут ли это проводники 1-го или 2-го рода.

Итак, ссылаться на «все или ничего» не приходится, и угадывать тут нечего, а нужно просто проверить на прямом опыте, подчиняется ли проведение токов действия в нервных проводниках закону Ома или это одно лишь «умозаключение» (см. цитату выше).

Проверку надо сделать на Malaptemrus electricus, вызывая разряды ганглиозной клетки, иннервирующей электрический орган, и затем бло-кируя холодом проведение во всех ветвях, кроме одной. Будут ли увеличиваться разряды в последней?

Но можно пойти дальше, так как источники электродвигательной силы даны еще на протяжении самого нервного проводника, нам и не нужно иметь дело непременно с целым нейроном. Можно взять просто отрезок двигательного нерва и, раздражая его посередине, отводить оба его конца к гальванометрам. Убедившись в равномерности обоюдостороннего проведения токов действия, блокируем затем холодом проведение токов действия к одному концу и, обеспечив себя от вторичных пери-электротонических явлений, посмотрим, будет ли при этом происходить возрастание или учащение токов действия в другом конце.

Если кое-кто сочтет заранее такие опыты безнадежными, то не потому, что тут замешался закон «все или ничего», а потому, что электропроводность нервного пути и его способность проводить токи действия — вещи, очень далекие одна от другой и настолько, что места, заведомо непроходимые для токов действия, могут быть особенно проходимыми для токов постороннего происхождения. К сожалению, у нас нет еще прямых определений электропроводности парабиотического участка. По аналогии с другими тканями возможно, что от разных химических деятелей вначале будут происходить и повышения сопротивлений (напри-

68

мер, от CaCh, MgCl2), от других же сразу будут наступать понижения сопротивлений (например, от NaCI, NaOH); но с углублением парабиоза нужно ожидать решительного увеличения электропроводности и тем большего, чем парабиотическое обмирание ближе к смерти ткани. Насколько гкизнь ткани связана со значительными сопротивлениями электрическому току, настолько смерть ткани связана с решительным увеличением электропроводности [¹⁷]. И именно ткань в состоянии высокой электропроводности будет непроходимой для возбуждений и для токов эндогенного происхождения.

Кажущееся противоречие происходит здесь оттого, что нервный путь, являющийся для внешних электрических токов настоящим «проводником», для собственных токов действия является в каждой своей точке прежде всего источником электродвигательной силы. И судьба реакции решается не тем, проводится ли возбуждение из станции отправления «по наиболее проторенному» (по пути наименьшего сопротивления в смысле закона Ома), но тем, находит ли проводимое возбуждение «достаточно возбудимую» станцию назначения в следующей точке пути.

Если схема дренажа возбуждений не получает фактических подтверждений ни в прежней, ни в новой редакции, то потому, что: 1) потенциалы, которыми питается нервное проведение, заданы не в начале пути, а на самом протяжении пути проведения; 2) величина разрядов тока действия зависит не от условий распределения их по параллельным проводникам от единого источника, а от местных потенциалов, встречаемых на пути; 3) судьба электрической реакции в нервном пути, как и физиологической реакции в нем, решается не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения их; 4) закон Ома в отношении электрических напряжений внутри организма имеет совсем другое применение, чем представляет себе И. С. Беритов; 5) принцип «по наиболее проторенному» в значительной степени покрывается и преодолевается в нервной системе принципом «к наиболее возбудимому», и именно этим обстоятельством обеспечивается громадное разнообразие фактических реакций в нервной системе при относительном однообразии ее плана.

VI

«Сопряженная иррадиация» И. С. Беритова, как видим, есть чистое и последовательное повторение теории дренажа возбуждений. Разница с Мак Доуголлом та, что вместо безобидной и эвристически правомерной гипотезы дренаж объявляется теперь весьма претенциозным (но не имеющим фактических оправданий) «законом». Другая разница по сравнению с Мак Доуголлом та, что дальновидный оксфордский ученый допускал достоянную смену путей наименьшего сопротивления, так что путь, по направлению которого разряжался потенциал в предыдущий момент времени, становится в следующий затем момент времени утомленным, засоренным продуктами рабочего распада, зато потенциал изыскивает себе новый путь наименьшего сопротивления. У И. С. Беритова потенциал, однажды найдя себе путь наименьшего сопротивления, работает все более и более в его сторону; постоянное упражнение в эту сторону ведет даже к построению нового нервного отростка; токи действия непрерывно уменьшают сопротивление в синапсах этого пути, так что и не видно, какие бы силы могли увести рабочий поток возбуждения с этого наметившегося пути наименьшего сопротивления: все толще путь, все меньше сопротивление в нем и в его синапсах, все более исключительно, по закону Ома, электрические импульсы концентрируются в этих мощных нервных проводниках.

69

Притом, по предупреждению автора, такое функциональное преобладание центральных путей наименьшего сопротивления по закону сопряженной иррадиации охватывает нервную систему в целом — от коры до спинальных этажей, от только что намечающихся новых путей во временных связях до установившихся путей низших уровней.

Но ведь очевидно, что при такой неуклонной последовательности «закон сопряженной иррадиации» становится законом неумолимой гипертрофии путей наименьшего сопротивления на счет атрофии всех прочих!

Я очень опасаюсь здесь двух неприятных перспектив. Во-первых, аппарат «синапса» с его сопротивлением введен в физиологию Шеррингто-ном как носитель нервной координации [¹⁸]. Я, лично, не поклонник учения о синапсе и считаю, что это одна из наименее удачных конструкций Шеррингтона, навеянная ему Ферворном, ибо для того чтобы синапс исполнял свою роль, т. е. объяснял реципрокную координацию, его приходится мысленно наделять всеми теми свойствами, для объяснения которых он придуман, т. е. получается типическое petitio principii [¹⁹]. Но как бы то ни было, по самому своему замыслу синапс и его сопротип ление проведению есть механизм координации. Если все усиливающиеся по мере упражнения токи действия будут все более пробивать его сопротивление, то ведь от упражнения должно получиться не что иное, как постепенное исчезновение сопротивлений синапса и, стало быть, все возрастающее расстройство координации.

Затем, рисующаяся И. С. Беритову эволюция нервных путей в пользу путей все меньшего и меньшего сопротивления не приведет ли к исключительному засилию наиболее массивных путей, вроде седалищных сплетений, с редукцией путей тонких и потому представляющих большие сопротивления, например кортикальных?

Со страхом заглядываешь в конец этой эволюции по закону сопряженной иррадиации с неуклонным устремлением к прогрессирующей дискоординации и с атрофированием тонких путей в пользу наиболее толстых.

Таким образом, повторяя теорию Мак Доуголла о дренаже на путь наименьшего сопротивления, И. С. Беритов вносит затем существенные преобразования тем, что устраняет идею Мак Доуголла о постоянной переменности- путей наименьшего сопротивления,* а потом тем, что усвояет этой теории значение неумолимого закона под именем «сопряженной иррадиации». Впрочем, ни из чего не видно, чтобы эти преобразования были на пользу теории дренажа. Скорее, напротив.

В своей аргументации И. С. Беритов приводит немало фактов из литературы. Леонардо да Винчи приписывают афоризм, что «теория — это полководец, а факты—ее солдаты». Умение полководца вовремя и к месту двинуть солдат — дело, в самом деле обеспечивающее успех. Но, как известно, и весьма велика ответственность полководца перед солдатами. Факты и трудящиеся над установкой их люди иногда и не подозревают, куда заведет их иная теория.

Впрочем, факты обладают упругостью, и, побывав в рядах одной теории, они без вреда для себя могут освободиться от невыгодной сделки и ожидать другой теории, в которой они найдут свое естественное место.

VII

Мне вспоминается, как весною 1911 г. мы с И. С. Беритовым приступали к совместной работе над электрическими явлениями в антагонистических мышцах. В промежутках между наблюдениями мы, бывало, беседовали. Я тогда только что защитил диссертацию и был очень заинтере-

сован теорией Мак Доуголла. Помню, как я говорил, что физиологам следовало бы отнестись повнимательнее к исходным идеям о дренаже, но придется переработать и углубить эту схему при свете физиологических факторов, вроде описанных мною в диссертации. Мой собеседник считал тогда схему дренажа безнадежной спекуляцией и не сочувствовал моим исканиям. Очевидно, доминанта И. С. Беритова стояла тогда в совершенно другой области, и к тому, чем я был занят, он был не восприимчив.

Года через три после того закончился период оставления И. С. Беритова при университете, и проф. Б. П. Бабкин, по моей просьбе, помог ему устроиться в Физиологической лаборатории Новороссийского университета. И вот, работая там по методу условных рефлексов и нося в себе идейный заряд лаборатории Н. Е. Введенского, И. С. Беритов стал приходить к тому порядку мыслей, который занимал меня, также несомненно под влиянием Н. Е. Введенского. Только И. С. Беритов, как теперь видно, повернулся целиком к первоначальной схеме Мак Доуголла, и, по-видимому, совершенно не отдавая себе в этом отчета. Тут играло большую роль то обстоятельство, что он слишком рано и слишком дешево постарался отделаться от учения Н. Е. Введенского о парабиозе с предваряющей его корроборацией возбуждений. Перекинувшись к более схематическим представлениям о торможении, стараясь поскорее заменить живые факты схемами, И. С. Беритов пошел по пути этого схематизма далее и далее. И вот получилось, что через 22 года после первого появления схемы дренажа возбуждений И. С. Беритов преподносит ее нам теперь вновь, с увлечением неофита и декретируя ее как «закон»!

Я далек и теперь от того, чтобы сколько-нибудь унижать значение концепции Мак Доуголла; я думаю, что и теперь было бы полезно, чтобы физиологи вгляделись в нее поглубже. В частности, это оказало бы помощь для уяснения принципа доминанты. Но, конечно, в настоящее время схема дренажа может играть роль «закона» еще менее, чем при своем возникновении в 1903 г. Кроме того, в переработке И. С. Беритова теория дренажа значительно утратила первоначальный интерес, ибо из нее оказалась устраненною самая живая и ценная ее черта — ее динамизм. Постоянная подвижность и смена путей наименьшего сопротивления, по которым разряжается общий потенциал нервной системы у Мак Доуголла, превратились под руками И. С. Беритова в поистине мертвящее преобладание однажды возникшего пути наименьшего сопротивления над прочими. И если в прежней своей редакции теория дренажа скрывала в себе petitio principii, то в беритовской редакции она получила reductio ad absurdura.

ЛИТЕРАТУРА

[I] W. Me Don gall. 1) Brain, V, XXVI, 1903, стр. 153, 2) Mind. V, XV, 1906, стр. 349. 3) Oxford. Univ., jun. Scient. Club., v. II, 1907, стр. 159; 4) Fatique. Doublin, 1908. [2] См. [I]. [3] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, стр. 168. [4] С. S. Sherrington. The integrative Action of the Nervous System. London,

1911, стр. 203.

"5] S. В a g 1 i о n i. Ergebn. der PhysioL, B. 13, 1913, стр. 500, 540. 6] Keith Lucas. La conduction de 1'influx nerveux. Paris, 1920, стр. 8, 9. 71 См. f3], стр. 141—143, 172—175, 187, 211. 8] И. П. П а в л о в. Двадцатилетний опыт. М.—Пгр., 1923, стр. 18, 20, 27, 40,

61, 127.

[9] F г е n s b е г g. Pfluger's Archiv, В. 10, 1875, стр. 194 и ел. 110] См. [31, стр. 133—134.

[II] И. С. Б е р и т о в. Ergebn. der PhysioL, В. 32, Abt. I, 1924, стр. 64. [12] См. [II].

71

[13] Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский. Работы Физиол. лабор. СПб.

унив., т. III, 1909, стр. 174, 175. [14] См. f4], стр. 55, 115—149, 233, 310, 312, 346. [15] И. С. Б е р и т о в. Общая физиология мышечной и нервной системы, ч. II,

Тифлис, 1922, стр. 357. [16] А. V. Hill. Journ. of PhysioL, v. 46, 1913, стр. 28; ср.: 0. Meyerhof. Chemical

Dynamic of Life Phanomena. Philadelphia—London, 1924, стр. 65. [17] W. J. V. 0 s t е r h о u t. Injury, Recovery and Death in Relation to Conductivity

and Permeability. Philadelphia—London, 1922, стр. 45—57, 195, 200, 224, 225

и ел.; Л. А. О р б е л и. Сб., посвященный 75-летию И. П. Павлова, ГИЗ, М.—Л.,

1925, стр. 407. [18] См. [4], стр. 140, 141, 155, 310, 321; М. Verworn. Archiv f. (Anat.) Physiologie,

Suppl. Bd., 1900, стр. 1905. [19] А. А. У х т о м с к и и. Изв. СПб. биол. лабор., т. IX, 1909, стр. 61, 69