Лекция XXII лабильность кортикальных реакций и электрическая деятельность коры большого мозга

С 3—4-го месяца внеутробной жизни дальнейшее созревание коры мозга пойдет главным образом за счет обогащения системы ассоциативных путей, коллатералей и дендритов кортикальных клеток.

185

Целые десятки, сотни клеток гранулярного слоя могут охватываться дендритами одного и того же нейрона; легко представить, что это обеспечивает чрезвычайно дифференциальную и точную увязку, большое разнообразие переменных нервных механизмов, которые могут осуществляться отсюда. В онтогенетическом развитии лабильность нервных путей растет. Однако темпы возрастания лабильности не остаются постоянными. Аршавский показал, что, например, у котенка, у щенка, пока они слепы, лабильность растет медленно, но с момента открытия глаз наступает резкий скачок лабильности в нервных приборах; включение в работу организма мощного оптического фактора резко повышает лабильность всей нервной системы. Мы убеждаемся в этом, например, где-нибудь в седалищном нерве.

В 1937 г. А. А. Ухтомский обратил внимание Физиологической конференции Академии наук на обширную проблематику, вытекающую из того замечательного факта, что по мере онтогенетического развития и возрастания организма темпы и скорости реакций в ряду Макса Рубнера снижаются, тогда как ритмы и скорости возбуждений в ряду Н. Е. Введенского возрастают. Такое противоречие между ходом изменения скоростей в направлении Рубнера и в направлении Введенского имеет место и в филогенезе. И здесь можно прийти к естественной догадке, что противоречие это имеет тот смысл, что возрастание скоростей в области нервной лабильности, т. е. в области срочной сигнализации и срочного стимулирования, должно возникать именно вследствие замедления в ходе общего метаболизма и рабочих темпов в вегетативной жизни более крупной формы.

Кора мозга является посредником между двумя отдельными и самостоятельными рядами фактов. Ни тот, ни другой ряд она не может изменять мгновенно, поскольку каждый из рядов определяется своими особыми закономерностями, своими порядками связи в пространстве и времени. И тем не менее от более или менее быстрого приспосабливания одного ряда к другому по их скоростям и по конкретному значению их встречи зависит жизнь организма. Это приспосабливающее посредничество между двумя рядами фактов и лежит на нервной системе, на коре полушарий по преимуществу. Дело идет, с одной стороны, о смене событий во внешней среде и соответствующих рецептивных сигнализаций к коре из внешней среды; с другой стороны, — о смене и темпе событий внутри организма, во внутреннем хозяйстве его. На коре по преимуществу лежит острая задача стратегического управления всеми имеющимися в организме средствами и возможностями для срочного выдвижения их по поводу очередных изменений и сигналов среды. Лабильность нервных приборов должна расти вместе с образованием все новых и новых механизмов в кортикальном субстрате.

По мере онтогенетического созревания центров коры типическим образом наблюдается развертывание все большей ' содержательности и многообразия в составе кортикальных функций и как обязательный спутник возрастающего многообразия возрастание скоростей, с которыми функции могут сменять друг друга, т. е. увеличение лабильности действующего субстрата.

Если взять достаточно конкретную и хорошо очерченную функцию коры, как например речь, то можно наблюдать постепенное развертывание, осложнение компонентами и возрастающую скорость протекания этих компонентов развивающегося процесса. Представляет большой интерес работа Бехтерева и Щелованова (1925), посвященная детальному изучению ребенка с момента его рождения. В течение первых двух дней ребенок, судя по его реакциям на различные раздражители, должен быть сочтен как еще глухой и незрячий. У него есть чисто местные рефлексы

186

в глазах на внезапное освещение, но без каких бы то ни было признаков конвергенции глаз на источнике освещения и без каких бы то ни было признаков слежения глазами за источником освещения. Доминирует в поведении обонятельная рецепция, контролируемая вкусом и осязанием. На 20—22-й день впервые замечаются слежка взором за движущимся источником света и способность оборвать сосание по поводу неожиданного зрительного впечатления. С начала второго месяца имеется уже способность продолжительной остановки взора на светящемся предмете, «рассматривание предмета», могущее продолжаться минут 10 непрерывно. С половины третьего месяца — поворот головы и глаз в сторону источника звука, загороженного экраном. Это — начало той установки, которую Павлов описывал так: «Что такое?» К этому времени развития у ребенка начинается выделение «образа» предмета за отсутствием самого предмета, и с самого начала формирующийся образ предмета есть некоторый проект реальности, и именно эвристический проект реальности, подвергающийся затем многократной проверке и перестраи-ванию на основании практического сличения с реальностью. Что касается развития собственно речи, различные авторы сходятся в том, что ребенку сначала удается рефлекторноподражательное воспроизведение определенных звуков (приблизительно с 10-го месяца жизни). Затем возникает сравнивающее различение звуков, издаваемых самим ребенком, со звуками речи других людей применительно к предметному значению этих звуков (приблизительно к концу 1-го года). Наконец, постепенно приходит произнесение слов как знаков и имен, символизирующих вещи.

Основная роль к о' р ы мозга. Роль коры в целом совсем кратко можно характеризовать как роль посредника между двумя рядами фактов: с одной стороны, последовательным рядом фактов внешней среды, с другой стороны, рядом событий во внутреннем хозяйстве организма. Оба ряда протекают по своим достаточно упрямым закономерностям, и у коры нет средств мгновенно перестроить их. Но ей предстоит находить вновь и вновь такое соподчинение и увязку между этими рядами событий, которые обеспечивали бы существование данного зоологического вида и индивидуума в нормальной для него среде. Дело идет об обоюдном процессе подчинения темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней среды, равно как подчинения сроков в постепенно освояемой среде потребностям организма. Организм представляет собою систему тканей и органов различной лабильности и различных рабочих ритмов, способных в достаточно широких пределах изменяться под действием импульсов возбуждения. На кору ложатся общее гармонирование ритмов в организме, укладывание событий во времени, срочность правильной оценки текущей стратегической обстановки в среде, чтобы вовремя найти подходящий ответ на внешние события.

Аппарат, все время занимающийся управлением ритмами в тканях и органах, должен сам быть ритмическим деятелем по преимуществу. Обладая нервными элементами разнообразных ритмов, он должен быть способен согласовывать эти ритмы, синхронизируя ритмы в одних элементах, увеличивая гетерохронизм в других.

Биоэлектрические явления в коре. Как же изучать эту ритмичность возбуждений в коре, имеющую непосредственное отношение к основным законам нервной работы? До последнего времени хирургическая задача вскрытия черепа и мозговых оболочек была неизбежным этапом сколько-нибудь точного эксперимента над корой полушарий. Открытием исключительной важности была демонстрация колебательной «энцефалограммы», которую можно получить на чувствительном электро-

187

скопе при применении усилительной методики с электродов, прикасающихся к коже головы (Бергер, 1926, 1929).

В течение последних 15 лет стало на твердые ноги учение о биоэлектрических колебаниях и ритмах в коре. Стало возможно регистрировать и измерять их, не разрушая черепа, и по записям электрических эффектов на гальванометре или осциллографе в какой-то мере судить о природе и характере тех кортикальных процессов, которые вызывают эти электрические явления. Инициатива применения современного струнного гальванометра для изучения токов действия в коре теплокровного животного принадлежит киевскому физиологу Правдич-Неминскому (1925L Заслуга этого работника в том, что он первый установил в деятельной коре животного сосуществование нескольких ритмов, как бы накладывающихся друг на друга. Можно думать, что различные клеточные группы в коре возбуждаются в разных ритмах и с различными величинами электрических потенциалов. Бергер, в Иене установил такую же множественность ритмов в коре человека.

В настоящее время токи действия мозга изучены уже настолько, что исследование их стало одним из диагностических приемов в клинике.

Известен целый ряд кортикальных ритмов; они обозначаются буквами греческого алфавита. Были описаны ритмы а, р, у 6. Стало более или менее точно известно относительно ритмов а и р, с деятельностью каких слоев коры они связаны. Один из способов такого определения заключается в том, что электроды гальванометра или осциллографа накладываются на голову так, что один из них, диффузный, прикасается к коже, скажем, затылка, другой же, точечный, может быть погружен в слои коры на различную глубину. По мере приближения к тому или иному клеточному слою коры картина регистрирующихся токов изменяется: токи изменяются и по величине и по знаку. Можно применить вдобавок метод термокоагуляции кортикального 'вещества, т. е. выключения из работы клеток того или иного поверхностного слоя коры, дабы видеть, что после этого останется. Убив клетки поверхностных слоев, наблюдают, какие ритмы еще остались, и приписывают их естественно клеткам оставшихся слоев или оставшегося слоя. Уединяя таким образом слои, можно разобраться, от каких клеток и слоев коры зависят отдельные компоненты сложного кортикального ритма.

Ритм а представляет собою относительно редкие и значительные по амплитуде волны продолжительностью до 100 а и напряжением до 0.2—0.6 mV, частотою 8—10 в 1 секунду. Область наиболее устойчивых и постоянных колебаний — в затылочной области коры. Наименьшее постоянство во лбу. Говоря вообще, колебания этого ритма отличаются большою изменчивостью даже у одного и того же лица в разные дни.

Ритм р представляет собою относительно частые волны небольших амплитуд продолжительностью в 35—40 о и напряжением 0.13 mV, частотою 20—30 в 1 секунду.

Что касается других ритмик, их самостоятельность ещ,е не получила общего признания, и, может быть, их придется рассматривать как производные колебания от первых двух. ' ,

У нас в Советском Союзе наибольшим мастером в области изучения кортикальных ритмов является доктор М. Н. Ливанов в Москве. Изучая осциллограммы приемами гармонического анализа Фурье при тех дополнениях, которые были внесены в этот метод Н. А. Бернштейном, Ливанов мог установить подвижность отдельных периодик, сгруппировывание волн на определенные участки времени, когда получаются производные амплитуды большой высоты, затем торможение определенных периодик,

188

сопряженное с усилением колебательного возбуждения в других. Получается как бы доминирование клеточных возбуждений в том или ином кортикальном слое при одновременном угнетении токов в других слоях. Картины этого типа получаются при раздражении тех или иных рецептивных приборов. Независимо от раздражений с периферии описанные выше основные ритмы продолжаются спонтанно. Приходится говорить об «автоматизме» кортикальных возбуждении наподобие того, как мы говорим об «автоматизме» дыхательного центра в продолговатом мозгу или об «автоматизме» красного ядра в среднем мозгу. Периферические стимулы из органов чувств трансформируют ритмы возбуждений и порядки их протекания в коре, но кортикальные клетки способны к колебательным разрядам возбуждения и при полном физиологическом «покое» организма. В периферической нервно-мышечной системе мы так привыкли, что лишь прикладываемый нами раздражитель впервые инициирует возбуждение в ткани, которая без него покоится неопределенно долго! «Спонтанное» возбуждение высших центров кажется для нас загадочным! Приходится признать, однако, что оно составляет там нормальное явление, причем внешнее раздражение лишь видоизменяет порядки его протекания во времени. Впрочем, удивительная настойчивость этих колебательных разрядов в коре настолько исключительна, что невольно побуждала к пересмотру всего вопроса. Дело в том, что еще при более или менее поверхностном сне и при неглубоком наркозе электрические колебания в коре продолжаются и в основных чертах изменяются мало, более или менее замедляясь. Лишь с наступлением более глубокого сна или наркотического угнетения колебания эти обрываются и притом более или менее внезапно, с тем чтобы скачком возобновиться при начале просыпания. В дальнейших опытах оказалось, что еще при пересечениях мозгового ствола колебания в коре продолжаются в той или иной степени. Наиболее выразительно, в смысле выключения кортикальных ритмов, действует пересечение по таламо-кортикальным путям (Бремер, Леви, Гамман). Бишоф склоняется поэтому к мнению, что кортикальные ритмы являются выражением взаимодействия центров собственно коры с центрами ihalami optici. Если это подтвердится, то в основе периодических разрядов возбуждения в коре скрывался бы не столько «автоматизм» разряжающейся активности центров на месте, сколько все вновь и вновь продолжающееся взаимное стимулирование нервных центров в замкнутом цикле, вроде того моторно-проприоцептивного цикла, который предполагался Джэмсом в спинальных этажах, или це-ребро-церебеллярного цикла, который Иелгерсма и Винклер указали в качестве непременного фактора для осуществления нормального речевого процесса. В данном случае дело идет о кортико-таламическом цикле.

Мы отметили, что наиболее мощные потенциалы складываются в затылочной области коры, т. е. в оптической области ее. В ответ на раздражение оптических рецепторов в оптической области коры наблюдается еще более выраженное расхождение во времени между разрядами различных амплитуд, интервалов и ритмов, чем было до раздражения перифериче ских рецепторов. Было бы наивно, конечно, думать, что физиологическая интеграция достигается всегда и везде только синхронизацией в нервных путях. Сплошь и рядом она должна опираться на сопряженные торможения, т. е. на вящее расхождение во времени- возбуждения отдельных приборов действующей системы. Согласно Бишофу и 0'Леари, в стимулированной с периферии затылочной коре можно различить, во-первых, очень краткие и частые разряды высоких амплитуд, напоминающие токи действия периферических нервов; во-вторых, волны устойчивых ритмов и продолжительностью 5—10 сг, причем именно эти волны

189

возрастают и по частоте и по амплитудам под влиянием стрихнина;

в-третьих, наблюдаются волны длительного протекания до 100 о. Более детальное изучение приводит авторов к убеждению, что первый порядок разрядов представляет собою «spikes» афферентных нервных волокон в коре; второй порядок— это разряды вставочных нейронов коры, прежде всего нейронов гранулярного слоя; третий порядок — возбуждения эфферентных ганглиозных клеток коры по преимуществу. Вместе с тем два последних порядка кортикальных разрядов могут быть поставлены в соответствие ранее рассмотренным ритмам: более частому и более устойчивому |3 и менее частому и менее устойчивому, но зато более мощному по амплитудам ритму а. Именно более низкие и правильные ритмы относительно больших амплитуд преобладают в покое и при переходах ко сну. Периферическая стимуляция рецепторов ведет, напротив, к торможению волн ритма а, но к повышению амплитуд и частот ритма Р. Это усиление возбуждений ритма |3 более или менее отвечает участку проекций на кору раздражаемого рецептора: зрению, обонянию, слуху, тактильной рецепции. Когда наблюдение ведется на бодрствующем, то соответственно тому, какие сенсорные участки коры в данный момент возбуждаются, в ту же сторону отмечаются видимые выражения акта внимания, интереса, эмотивного волнения (Дэвис, Эктор, Дюруп, Фессар и др.). Очень сильное раздражение периферических приборов ведет к распространению реакции на всю кору.

Представляет значительный интерес ход изменения кортикальных ритмов в онтогенезе (И. Р. Смит, Линдслей). Наиболее рано складывающийся а-ритм у человека в возрасте 2—3 месяцев дает себя знать в затылочной, т. е. в зрительной, области с частотою 3—4 периода в 1 секунду. Ритм этот затем повышается постепенно с тем, чтобы к возрасту 9—10 лет достигнуть 10 периодов в 1 секунду, т. е. стать к этому сроку уже зрелым. Если а-ритм связывать, согласно Бишофу, с деятельностью эфферентных ганглиев коры, то только что приведенные цифры можно было бы читать так, что к 10-летнему возрасту человека эфферентная система его коры успевает достичь количественно зрелого состояния. Общие пути пирамидальной системы количественно определились. Дальнейшее развертывание кортикального субстрата продолжается в слоях мелких клеток с короткими аксонами, в особенности в гранулярном слое. Что на более поздних стадиях эволюции коры развертываются в особенности мелкоклеточные слои с короткими аксонами, это отмечалось в свое время еще Рамон-и-Кахалем. Физиологически дело приходится понимать так, что с достижением количественного постоянства эфферентной системы коры функциональное развитие коры идет далее в сторону включения все большего числа вставочных нейронов, а от этих последних — все новых и новых дополнительных синапсов к «общим путям» коры в смысле Шер-рипгтона. Клетки гранулярных слоев, принимая на себя сигнализации (нервные импульсы) с проекционных кортикопетальных путей, восходящих от периферических рецепторов, в свою очередь отправляют пути к другим клеткам коры н к местам конвергенции синапсов у эфферентных ганглиозных клеток пирамидальной системы. Тем более поучительно поведение а-ритма, т. е. ритма эфферентных клеток в особенности, в зависимости от наличного прихода импульсов с периферических рецепторов. Во время сна, когда приход импульсов от рецепторов в коре ослабевает или прекращается, а-ритм становится более однообразным и редким, могут появляться затяжные, очень растянутые во времени волны. Но зато акустические стимулы из среды могут возобновлять вспышки а-ритма независимо от полного просыпания. Вместе с тем, как только зрительные, акустические или тактильные раздражения начинают вызывать местную активность |3-ритма, они служат поводом для задержки и блока

190

а-ритма. По-видимому, мы можем различить здесь зависимость, уже знакомую нам по низшим этажам центральной нервной системы: в зависимости от того, в каком порядке и в какой исторической последовательности нервные импульсы будут достигать последних синапсов у исполнительных нейронов коры, эти последние будут реагировать то вспышками возбуждения, то торможением.

У нас были поводы отметить, что то, что мы называем «физиологическим покоем» органов и организма, не есть само собою разумеющееся состояние бездеятельности «за отсутствием импульсов», но представляет собою особую форму активной реакции, предполагающую высокую степень организации физиологического субстрата, и в частности нервной системы. В связи с этим представляет исключительный интерес только что отмеченное нами обстоятельство, на которое обратил внимание Бергер: наиболее правильный и бесперебойный ритм электрических разрядов коры, в особенности периодов а с их высокими амплитудами, получается именно в состоянии физиологического покоя, т. е. при отсутствии импульсов с органов рецепции. Правильный, почти гармонический ритм кортикальных разрядов является как бы фоном, на котором отмечаются текущие сигналы с рецепторов.