Лекция XXVI некоторые принципы координации

(Продолжение)

Общие пути в коре большого мозга. Принцип доминанты. По поводу общих путей специально в коре полушарий надо отметить, что между ними должны играть во всяком случае выдающуюся роль те, которые связаны с пирамидальными клетками кортико-спинальных и кортико-медуллярных путей. Бесчисленные синапсы на их дендритах и клеточных телах срздают исключительно благоприятные условия для того, чтобы в этих клетках могло длительно поддерживаться и накапливаться местное стационарное возбуждение под влиянием вновь и вновь приходящих импульсов. Когда приходящие импульсы доведут возбуждение ганглиозной клетки почти до рубежа, когда готовы начаться разряды возбуждения в виде волновых импульсов в ее нейроаксон, удобно может наблюдаться момент, когда поднимающийся в кору дополнительный импульс доводит кору до разрядов в нисходящие пути с такой скоростью, как будто бы и не было никакой центральной задержки, а заранее подготовленная ганглиозная клетка проводила через себя импульсы так же быстро, как и гомогенный нервный путь. Если на высоте готовности начать разряды возбуждения в нейроаксоны, ганглиозная клетка оказывается исключительно отзывчивой на вновь приходящие импульсы, дабы по их поводу фактически приступить к очередной отправке волн возбуждения к эффекторам мозгового ствола, то при том состоянии, когда стационарное возбуждение в клетке еще продолжает накапливаться, приходящие в клетку импульсы идут всего лишь на поддержку местной скрытой суммации возбуждения на месте, но не проводятся далее; тогда мы будем иметь в результате уже не экзальтацию, как в первом случае, но торможение импульсов. Происходить и тот и другой эффекты будут в том же самом аппарате ганглнозной клетки в зависимости от состояния, в котором приходящие импульсы будут заставать данную клетку. Внезапный, очень сгущенный во времени залп импульсов на клетку сразу из множества ее синапсов может довести ее до интенсивного и очень быстро закапчивающегося разряда возбуждения в порядке своего рода «детонации», как стал выражаться Экклс.

Что касается кортико-педальных, восходящих импульсов, то они приносятся путями, пронизывающими нижние инфрагранулярные клеточные слои коры без ветвления и синапсов, но зато они дают богато развитые концевые сплетения с многими синапсами, во-первых, среди клеток гранулярных слоев и, во-вторых, у дендритов пирамидальных клеток с длинными аксонами. Афферентные импульсы могут достигать общих путей коры в лице пирамидальных клеток, во-первых, через посредство синапсов от гранулярных клеток и, во-вторых, через непосредственные синапсы от афферентных путей. Мы вспоминаем, что система синапсов у пирамидальных клеток увеличивается дополнительно телодендриямл от ассоциативных и других внутрикортикальных путей. Человеческая кора по сравнению с низшими кортикальными аппаратами характеризуется в особенности мощным развитием гранулярных слоев. Будучи посредниками в передаче эфферентных импульсов к дендритам пирамидальных клеток, они должны играть роль многократных трансформаторов для. этих импульсов, причем пирамидальные клетки с момента возникновения разрядов возбуждения из них в их аксоны оказываются способными сигнализировать, со своей стороны, на эти гранулярные трансформаторы через аппарат возвратных коллатералей. Все это говорит за то, что стационарное возбуждение в общем пути коры, равно как

198

моменты возникновения эфферентных импульсов из коры в мозговой ствол, регулируются чрезвычайно тщательно в системе гранулярных <лоев. Клетки же этих последних, будучи заключены в густые концевые сплетения от афферентных восходящих путей, могут подвергаться стимуляции с этих путей почти мгновенно целыми группами, изменяя в себе функциональное состояние сразу множественными же группами. На это обстоятельство обращает нарочитое внимание де Но, предполагая здесь важный момент внутрикорковой координации. Весьма правдоподобно предположение И. С. Беритова, что групповые изменения функционального состояния в гранулярных клетках под действием окружающего сплетения аналогичны то катэлектротону с повышением возбудимости, то анэлектротону с угнетением возбудимости. В таком случае нетрудно представить себе, как должны варьировать посылаемые из гранулярных клеток импульсы и по амплитудам и по частотам и как будут в связи с этим изменяться сроки прихода импульсов к пирамидальным клеткам.

Принцип доминанты. Теперь надо сказать вкратце о принципе доминанты. После только что изложенного нами о роли стационарного возбуждения, с одной стороны, и об аппарате общего пути — с другой, понимание принципа доминанты не представляет уже никаких затруднений. Тем самым что аппарат общего пути занят в текущий момент осуществлением некоторого определенного механизма, в нем оказываются снятыми с очереди и вытесненными прочие механизмы, фактически возможные в том же общем пути. Это значит, что возбуждение аппарата общего пути в сторону определенного рабочего вектора предполагает сопряженное с этим возбуждением торможение на данный момент времени других движений в том же общем пути. Это сопряженное торможение является и последствием возбуждения в аппарате общего пути определенных нервных элементов, непосредственно направленных на выполнение работы в формирующемся механизме, но оно же является и условием оформления данного механизма. При этом в торможении этом, имеющем явно координирующий характер в центрах, выступают отчетливо, с одной стороны, возбуждение тормозимое, т. е. подлежащее исключению на время осуществления очередного механизма, и возбуждение тормозящее, т. е. являющееся вместе с тем источником работы в том же механизме. Торможение является здесь вполне отчетливо модификацией и результатом столкновения возбуждений в общем пути. Очевидно, мы имеем здесь перед собою торможение, по Введенскому, в прямом применении его к делу координации.

Возникает вопрос, чем же определяется преобладание в общем пути из всех возможных в нем механизмов одного того, который сейчас фактически в нем протекает. Ведь совершенно очевидно, что для осуществления этого определенного механизма из всех прочих возможных нужно, чтобы соответствующие центры располагали какими-то преимущественными условиями, дабы иметь возможность выступить первыми, успеть затормозить прочие и затем некоторое время поддерживать это торможение в видах устранения других механизмов.

Затруднения нет, когда дело идет об искусственном опыте и мы имеем возможность вызывать рефлексы в общем пути раздражением отдельных нервных веточек. Когда, например, в той или иной конечности мы прикладываем электроды к определенной нервной ветви, в общем пути вызывается достаточно точно предвидимое нами рефлекторное движение, т. е. механизм с хорошо предвидимым вектором, и это происходит просто потому, что раздражаемый нерв несет импульсы к ближайшим центральным клеткам, и тогда этим последним принадлежат преимущества инициативы движения, первого вступления в работу, тогда как прочие или не успевают вступить в реакцию, или с самого начала вступ-

199

ления в реакцию уже испытывают встречные тормозящие влияния с центров, вступивших в работу первыми.

Понять условия преобладания определенного механизма и соответствующих центров труднее, когда дело идет о естественной деятельности нервной системы, а в нервных путях почти непрерывно проносятся импульсы из разнообразных центральных источников и периферических приборов. Как в этих условиях при всем многообразии импульсов, притекающих в общий путь, может получаться и поддерживаться более или менее продолжительно устойчивое преобладание одного определенного механизма из всех прочих возможных? Понять это преобладание возможно при условии, что посредством предыдущей подготовки в определенной центральной группе общего пути успевает сложиться стационарное возбуждение, которое обеспечивает на месте повышенную отзывчивость (снижение порогов возбудимости) в отношении текущих импульсов, длительно поддерживается на месте этими импульсами и, достигнув достаточной величины, способно по поводу этих же импульсов давать облегченные и ускоренные разряды возбуждения в эффекторы соответствующего механизма. Такая односторонняя наклонность реагировать однообразно механизмом сгибания или механизмом почесывания в ответ на разнообразные раздражения может быть легко вызвана в обшем пути конечности, если незадолго перед этим была создана предварительная подготовка центров сгибания более или менее продолжительным, хотя и не сильным, раздражением кожного нерва в рецептивном поле сгибательного рефлекса или если в начале опыта был приложен слабый раствор стрихнина узко местно к дорсальной поверхности спинного мозга тех сегментов, которые связаны с рецептивным полем чесательного рефлекса. Точно так же если предварительным местным электрическим раздражением или местным приложением стрихнина образовать в коре полушарий фокус повышенной возбудимости и реактивности в участке сгибания правой передней конечности, то потом в течение некоторого времени животное будет обнаруживать наклонность реагировать сгибанием правой передней конечности на разнообразные раздражения, в том числе даже на такие, казалось бы, не идущие к делу, как приложение индукционных токов к тому участку двигательного поля коры, с которого должна получаться экстензия реагирующей конечности (Введенский), или как звонок, служивший до этого в качестве условного раздражителя для пищевой реакции (Фурсиков). Любой механизм, способный сложиться или выработаться вновь в общих путях, может быть превращен в монотонно и назойливо повторяющуюся реакцию, если мы сумеем длительно поддерживать в центрах соответствующий фокус стационарного возбуждения и повышенной реактивности. И как всегда механизм будет складываться и обеспечиваться при своих повторениях сопряженными торможениями всех тех движений и реакций, которые нарушали бы его в общих путях. Сопряженные торможения обнаружить будет тем легче, чем в более тесных границах возьмем мы общий путь, в котором складывается назойливо навязывающаяся реакция. Когда дело идет об упомянутых выше случаях назойливой реакции сгибания конечности вместо ожидаемого разгибания, мы имеем совершенно явные торможения механизма разгибания по поводу того, что центральные пути конечности в данный момент оказывают к сгибанию «преимущественное предрасположение» (to be doininantly disposed, как выразился Шеррингтон в 1912 г.). В других случаях, когда конкурирующие реакции кажутся нам по своему центральному субстрату разобщенными более значительно и не "так легко уловить их общий путь, где бы происходила их коллизия, сопряженное торможение раскрывается по своему содержанию лишь специальным исследованием. Например, когда пищевая реакция осложняется

200

или замещается доминирующей в текущий момент деятельностью конечности, перед нами глубоко интересная проблема, как осложнение одной реакции другою превращается в замещение ими друг друга. Специальное сталкивание во времени реакций пищеварительного тракта с кортикальными реакциями в конечностях (Ухтомский, 1904, 1910, 1911) выявило с достаточной отчетливостью сопряженное торможение реакций скелетной мускулатуры по поводу подготовленных реакций пищеварительного-аппарата с пуском в ход этих подготовительных реакций как раз теми импульсами, которые должны были бы дать реакции в скелетных мышцах. Вот эта радикальная перестановка в путях и в направлении фактической стимуляции и фактического складывания механизмов в зависимости от заранее подготовленного фокуса повышенной реактивности в центрах и дала повод отметить принцип доминанты как особый аппарат координации в нервной системе. Дело идет о возможности пере-страивания реакций и о возможности предвидеть их направление а) по заранее подготовленному фокусу повышенной реактивности в центрах и б) по сопряженным с данным фокусом торможениям. В этих более сложных случаях, когда сталкивающиеся реакции кажутся значительно разобщенными по субстрату, само содержание сопряженного торможения может служить наводящим указанием того, где надо искать их общий путь. Для столкновения и конкуренции глотательных рефлексов с кортикальными локомоторными реакциями я должен был допустить общий путь в высших уровнях — кортикальных или субкортикальных — на том основании, что торможение локомоции во время глотания не сопряжено с непременным выпадом местных спинальных и тонических рефлексов в конечностях. Будучи в значительной степени заторможены для кортикального управления, местные рефлексы в конечностях во время частого глотания оказываются незаторможенными. Значит, конкуренция глотательных и локомоторных иннервации складывается выше уровня спинальных и, вероятно, позно-тонических рефлексов в конечностях. Там же и действующий в данном случае общий путь с сопряженными торможениями.