Лекция XXIII исполнительные приборы коры
Эфферентные пути коры. Кора полушарий может иметь двоякий доступ к мотонейронам низших сегментов, т. е. к общим конечным путям центральной нервной системы и к последним исполнительным реакциям на периферии. Первый доступ — через посредство экстрапирамидальной нервной системы, т. е. через относительно короткие пути коры к corpus striatum, к субталамическим ядрам межуточного мозга и к красному ядру среднего мозга, откуда начинаются рубро-спинальные пути к дальнейшим сегментам мозгового ствола. О существовании этого филогенетически древнейшего, конструктивно сложного пути сообщения от коры к мотонейронам мозгового ствола долгое время ничего не знали, пока не установил его клинически Монаков. Естественно, что наблюдать деятельность этого пути становится возможным лишь тогда, когда деятельность главного эфферентного аппарата коры, т. е. «пирамидальной системы», устранена вследствие заболевания или вследствие экспериментальной операции. Второй доступ к исполнительным мотонейронам ствола кора имеет через посредство длинных и спрямленных путей пирамидальной системы, т. е. через посредство кортико-спинальных и кортико-ме-дуллярных трактов. По подсчетам Кэмпбелла на человеке число путей пирамидального тракта, исходящего из одного мозгового полушария, достигает 250 000. Из этого числа десятая часть должна начинаться собственно от «гигантских пирамидальных клеток Беца», так как по подсчетам того же Кэмпбелла на одно полушарие человека приходится около 25 000 ганглиозных клеток этого типа. Во всяком случае среди путей непосредственной и ускоренной сигнализации коры в исполнительные станции мозгового ствола большим пирамидальным клеткам пятого кортикального слоя принадлежит значительная роль, и мы можем их рассматривать в качестве если не исключительных, то во всяком случае важных общих путей коры, к которым конвергируют сообщения из разнообразных других областей и клеточных групп коры.
Мы вспоминаем разницу между тем, что называется общим конечным путем, и тем, что называется общим путем. Когда дело идет о кон-вергировании нервных путей перед последней исполнительной нервной
191
инстанцией, т. е. перед группой мотонеиронов, непосредственно направляющихся к мышцам, то мы имеем перед собою общий конечный путь. Когда же дело идет о конвергировании нервных путей в том или ином центральном уровне перед некоторою группой нейронов данного уровня, выносящих из него сигналы на нижележащие центральные уровни, мы имеем перед собою не «конечные общие пути» к исполнительным органам, а лишь «общие пути» данного уровня к нижележащим сегментам нервной системы. Об общем конечном пути можно говорить лишь там, где дело идет о начале последних мотонейронов перед мускулатурой, т. е. о передних рогах спинного мозга и об их аналогах медуллярного уровня. Об общем пути мы могли и должны были говорить по поводу красного ядра и рубро-спинального пути, являющихся предметом и посредником конвергирующих влияний на экстрапирамидальную двигательную систему со стороны и коры, и субкортикальных центров, и мозжечка, и мозгового ствола. Мы видели затем, что конвергирование нейроаксонов к общим путям дает себя знать в различных частях центральной нервной системы и в системе рецепторов как общий принцип очень широкого применения. Он дает себя знать повсюду, где есть более или менее ограниченное конечное число выводящих нервных путей при значительно превышающем его числе приводящих нервных путей или вообще путей, могущих претендовать на соэксплуатацию данного выводящего пути. Общий путь является предметом множественной эксплуатации со стороны сходящихся к нему нервных путей. Он является и предметом многократного обслуживания со стороны всех тех инстанций и аппаратов, которые посылают к нему свои пути. Он является по необходимости и местом трансформирования во времени сходящихся к нему разнообразных влияний и ритмов возбуждения, дабы перестройкой и торможением одних из них и подкреплением других мог получиться правильно-координированный ритмический сигнал для дальнейшего проведения. В этом смысле общий путь есть область и орган нервной координации на местах. Физиологически мы должны представлять себе дело так, что ганглиозные клетки, которыми начинаются общие пути, учитывают и подытоживают всю совокупность влияний и импульсов, стекающихся к ним из конвергирующих путей, так что в результате, подлежащем дальнейшему проведению, в каждое мгновение оказываются учтенными и отраженными все мельчайшие участники сосредоточенного воздействия сходящихся путей на исходный синапс. Нам представляется не вполне правильным и довольно странным то представление, согласно которому упорядоченный и координированный результат возбуждения в общем пути достигается пропуском и неучитыванием очередных импульсов вследствие некоторого функционального дефекта, как бы своего рода утомления, или «относительного утомления» (Ферворн), или вследствие роковой необходимости всякой возбудимой системы разряжаться только по принципу «все или ничего» (Боудич, Гоч, Люкас). Со своей стороны, мы думаем, что координация в общем пути не есть парадоксальный результат дефектов впечатлительности и возбудимости вследствие утомления или вследствие периодического отсутствия потенциалов. Лишь при нашем допущении, что возбуждение в ганглиоз-ной клетке может тонко градуироваться соответственно приходящим к ней влияниям и импульсам, а координированный результат возбуждения в общем пути является пластическим отражением до тонкости всей совокупности дифференциальных влияний с синапса на возбудимую систему клетки, — лишь при этом допущении становится биологически понятным богатое развитие синапсов с тенденцией к умножению концевых ветвлений приходящих нейроаксонов и с тенденцией увеличить поверхность соприкосновения ганглиозной клетки с концевыми вет-
192
влениями аксонов. В частности, обе эти тенденции очень выражены в аппарате пирамидальных клеток коры, и в особенности гигантских пирамид Беца. На них мы имеем право смотреть как на типичные общие пути коры головного мозга к исполнителньым путям мозгового ствола.
Возобновив в своей памяти разницу между конечными общими путями и общими путями отдельных центральных этажей, мы должны отметить для коры полушарий следующие черты.
Кора полушарий является мощной участницей в пучках конвергенции, сходящихся перед мотонейронами мозгового ствола как общими 1 конечными путями. Внутри себя самой в лице пирамидальных эфферентных нейронов, и в частности гигантских пирамид Беца, она имеет свои общие пути, к исходным клеткам которых конвергируют разнообразные кортикальные пути. Таким образом, на путях к мышцам через посредство собственно пирамидальной системы кора имеет по крайней мере две координирующих инстанции: в системе синапсов перед пирамидальными путями и в системе синапсов перед мотонейронами. Как повсюду, так и в коре общий путь с конвергирующими синапсами перед ним является местом координации и новообразования очередных механизмов из всех тех, которые при прочих равных условиях на месте виртуально осуществимы. Неудивительно, что синапсы у больших пирамидальных клеток коры в последнее время являются предметом направленного внимания физиологов (Эдриан, Экклс, Лоренте де Но).
В пользу того утверждения, что эфферентные приборы коры сосредоточены в особенности в трех нижних слоях ее, говорит то наблюдение, что так называемое вторичное, или Гудденовское, перерождение, после перерезки пирамидальных путей в мозговом стволе, охватывает почти исключительно клетки IV, V и VI слоев (Монаков, Ниссль, Маринеско, Вилькенбург, де Фриз). Если верно, что нижние инфрагранулярные слои коры соответствуют филогенетически древнейшим аппаратам нео-паллиума, то сосредоточение эфферентных механизмов коры в инфрагра-нулярных слоях следует понимать так, что кора пользуется в качестве своих исполнительных органов филогенетически выработанными, старыми, унаследованными путями, с тем чтобы, приняв их за свои «общие пути», трансформировать затем их работу, пластически перестраивать их механизмы соответственно возрастающему разнообразию новых и новых путей и заданий из прочей коры, вступающих дополнительно в процесс конвергенции перед эфферентными приборами. Очень характерно при этом, что чисто рецепторные, афферентные пути коры, образующие проекцию на кору сигналов из периферических органов рецепции соответствующих им посредников thalami optici, проникают через нижние клеточные слои коры, не ветвясь, но восходя прямо к клеткам IV и III слоев. Здесь они распадаются сразу на множество ветвей, образующих целое сплетение вокруг и среди клеток Гольджи II рода, которые составляют толщу IV слоя; менее густое сплетение образуют они у клеток III слоя. Только что отмеченное сплетение среди клеток гранулярного слоя образует бесчисленное множество синапсов афферентных проводников коры с мелкими клетками IV слоя, а этот слой приходится расценивать как аппарат «вставочных клеток», достигший в коре высокой гипертрофии. От вставочных клеток Гольджи II рода коротенькие нейроаксоны направляются к дендритам пирамидальных и веретеновид-ных клеток крупных и средних размеров. Стало быть, клетки гранулярного слоя являются посредниками передачи афферентных импульсов на эфферентные аппараты коры. Но, сверх того, восходящие афферентные пути могут подходить к восходящим дендритам больших и средних
13 А. А. Ухтомский 193
Рис. 7. Обяснение в тексте.
пирамидальных клеток и помимо гранулярного слоя, образуя непосредственно на них свои синапсы. Зато как общее правило афферентные пути от специальных рецепторов не дают синапсов у малых пирамид,. у коротких веретеновидных клеток и у мелких клеток нижнего слоя. Эти клетки получают импульсы с боковых коллатералей ассоциативных и интракортикальных волокон, по мере проникания последних через слои коры.
Возвращаясь к основному эфферентному аппарату коры, т. е. к пирамидальным клеткам, необходимо отметить, что их нисходящие нейроак-соны отдают от себя боковые ветви, которые в свою очередь могут ветвиться и образовать при этом пути возвратного направления, теперь уже поднимающиеся к более поверхностным слоям. На эти возвратные (рекуррентные) ветвления в свое время обратил внимание Рамон-и-Кахаль, физиологическое же их значение подчеркнуто в особенности американцем Лоренте де Но. Замечательно следующее. Клетки IV (грануляр-____ ного) слоя поддерживают связи через
свои аксоны с пирамидальными клетками III и II слоев, и в то же время эти последние клетки ответвляют от своих аксонов коллатерали к клеткам
IV слоя. Аксоны пирамидальных клеток, как правило, отдают на уровне
V слоя большое количество более или менее горизонтальных ветвей, распространяющихся в V и VI слоях, в особенности кверху от V слоя. В сущности такой же. возвратный (рекуррентный)
ход имеет место для длинных ассоциативных путей, соединяющих полушария через corpus callosum. Так, малые пирамидальные клетки, или глубоко лежащие звездчатые клетки VI слоя, отдают от себя такие ассоциативные волокна, спускающиеся из данного полушария с тем, чтобы через субкортикальное белое вещество и callosum проникнуть в симметричное полушарие и подняться там опять в кортикальные слои. Аксоны от клеток V и VI слоев, образуя густые сплетения на своем уровне, отдают от себя коллатерали, проникающие через V и IV слои до клеток III, II и даже I слоев.
Из только что изложенного становится ясно, что уже в самой структуре коры отпечатлена в широкой степени возможность распространения нервных импульсов по замкнутым циклам, вроде того межцентрального цикла, который был отмечен голландскими учеными Винклером и Иел-герсма и который мы рассматривали по поводу иннервации речевого аппарата. Афферентный импульс сообщается дендриту пирамидальной клетки, во-первых, через посредство восходящей ветви и ее ближайшего синапса в верхних кортикальных слоях; во-вторых, через посредство клеток Гольджи II рода в IV слое, т. е. через посредство мощного сплетения и множественных синапсов этого уровня. Принявший на себя импульсы из этих источников пирамидальный нейрон передает от себя разряды возбуждения в свой нейроаксон, который своими возвратными сигналами на клетки гранулярного слоя и других верхних слоев коры имеет возможность трансформировать дальнейшее течение приходящих импульсов, а стало быть, и свой конечный эффект.
В наиболее сокращенном виде эти зависимости изображены в следующей схеме Лоренте де Но (рис. 7). Схема подчеркивает значени& системы вставочных нейронов в центральной нервной системе вообще, в аппарате коры полушарий в особенности. Восходящий афферентный путь стимулирует дендрит пирамидальной клетки, а вместе и систему
194
вставочных нейронов 1, 2, 3, 4.., которые увязаны синапсами между собою и с пирамидальной клеткой. Отсюда — аппарат, способный видоизменять и перестраивать ход начавшегося возбуждения в пирамидальной клетке. Сверх того, эфферентный нейроаксон этой последней своею возвратною ветвью г способен сигнализировать на систему вставочных нейронов о ходе текущего процесса возбуждения в пирамидальном нейроне и тем вносить дополнительные варианты в окончательный результат. Таков в самом сокращенном виде план синапса перед общим путем коры.
Лекция XXV НЕКОТОРЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ
Принцип общего пути. На протяжении всего изложения физиологии центров мы исходили из принципа общего пути как основного принципа нервной координации. Основная мысль этого принципа, именно как принципа координации, заключается в том, что увязка и координация в деятельности центров происходят не оттого, что в дело вмешивается какой-то дополнительный специально «координирующий» центр высшего порядка, привносящий впервые увязку и порядок в хаотическую до сих пор активность низших центральных уровней; она происходит в любом центральном уровне на месте и происходит по необходимости потому, что в любом центральном уровне исполнительных аппаратов меньше, чем претендующих на их эксплуатацию афферентных путей. Вследствие такого отношения между афферентными и эфферентными приборами последние принуждены а) вырабатывать в себе столько возможных модификаций действия, сколько конвергирующих афферентных приборов, и б) в каждый отдельный момент давать место одной модификации действия изо всех возможных, тормозя все прочие и тем самым превращая рефлекторный прибор на данный момент в полносвязный механизм с одною степенью свободы.
Как видим, принцип общего пути есть не что иное, как принцип виртуальных механизмов, последовательно осуществляемых в группе исполнительных путей и органов афферентными импульсами, причем для каждого отдельного момента полносвязность очередного механизма достигается не иначе, как срочным торможением всех прочих, на месте возможных механизмов.
Физиологический смысл общего пути и понятие о физиологическом механизме. Физиологическое значение общего пути как координирующего аппарата нагляднее всего видно там, где открыты непосредственному наблюдению эффекторы общего пути. Мы имеем это в конечном общем пути, состоящем из мотонейронов с мышцами. То, что наблюдаем мы здесь, принципиально переносится mutatis mutandis на общие пути высших уровней. Общий конечный путь, обслуживающий мускулатуру конечности, представляет собою более или менее определенное, сравнительно небольшое количество мотонейронов с соответствующими мышцами, которое дает возможность осуществить в конечности механизмы то экстенсорного толчка, то сгибания, то разгибания, то приведения или отведения, то чесания в различных его модификациях и т. д. Механизмы эти сменяют друг друга в конечном общем пути в зависимости от того, какие из конвергирующих к нему нервных путей в данный момент стимулированы в особенности. Итак, конечный путь скрывает в себе возможность разнообразных рабочих применений, приблизительно стольких рабочих применений, сколько разнообразных
13* 195
афферентных путей к нему конвергирует; но каждое из этих рабочих применений, каждый из осуществляющихся механизмов имеет возможность протекать, хотя бы очень ненадолго, вполне отдельно и полносвязно только при условии исключения на соответствующий срок всех прочих возможных движений и механизмов в тех же мышцах и сочленениях. Механизмы получаются в анатомических костно-мускульных системах не иначе, как торможением возможных перемещений из исключением одного, в направлении которого в данный момент протекает реакция.
Чем же отличается физиологический механизм в теле животного от технического механизма? Во-первых, тем, что он образуется на самом ходу реакции, и, во-вторых, тем, что в техническом механизме однажды избранная для эксплуатации степень свободы обеспечивается конструкцией раз навсегда, тогда как в рефлекторном приборе на одних и тех же конструкциях может быть осуществлено последовательно столько переменных механизмов, сколько есть налицо степеней свободы, каждый же из последовательно осуществляемых механизмов достигается постольку, поскольку активно тормозятся все имеющиеся налицо степени свободы, кроме одной.
Значение коры мозга в развитии общего пути. Когда данный общий путь включается в работу более высоких центральных этажей, это значит, что к нему конвергируют и в его воронке начинают участвовать дополнительные пути из этих новых этажей, преобладание приводящих путей над исполнительными еще возросло, количество виртуальных механизмов на месте увеличилось, увеличилась и потребность в торможении для успешного осуществления возможных на месте действий в достаточно чистом виде. Например: с момента включения мотонейронов передней конечности в систему кортикальных путей к прежним возможным и исторически достаточно выработанным механизмам сгибания, разгибания, отведения, приведения, чесания и т. д. прибавляется ряд новых механизмов, в том числе таких тонких, как писание и рисование. Диапазон возможных применений общего пути возрос, но тем самым возросли и задачи срочного и точного торможения анатомически возможных, но в данный момент вредящих движений, когда на очереди у человека механизм письма. Каждый из нас вспоминает из личного опыта, что немало упражнений и труда требовалось для того, чтобы достаточно дисциплинировать поведение руки, прежде чем мы научимся координировать быстрое и четкое письмо, выключив позывы к другим, в данный момент несвоевременным движениям.
Принцип общего пути, принцип виртуальных механизмов говорит о том, что система рецептивных и афферентных путей в нервной системе и в отдельных ее участках возрастает и дифференцируется в филогенезе скорее, чем система исполнительных приборов. Отсюда и возникает характерная позиция центральной нервной системы, сопровождающая ее, по-видимому, во всех ее задачах: как можно было бы в бесконечно разнообразной и калейдоскопически изменяющейся конкретной среде обойтись при помощи конечного н, вообще говоря, небольшого количества исполнительных инструментов и умений, которыми располагает в каждый данный момент организм? Задача решается нервною системою, говоря вообще, так: прежде чем в порядке филогенеза будет возможно заговорить о возникновении нового исполнительного инструмента и нового рабочего органа соответственно новым заданиям среды, в пределах еще прежних исполнительных инструментов онтогенетически вырабатываются новые функциональные разновидности действия, оказывающиеся на положении виртуальных механизмов и достигающиеся новыми сочетаниями прежних анатомо-физиологических данных.
196
Связь развития общего пути с возрастанием лабильности. Я думаю, что нам нет нужды много распространяться о том, что с умножением в общем пути числа виртуальных механизмов, т. е. с умножением конвергирующих к нему путей из высших этажей и с возрастающим разнообразием возможного рабочего его применения, на очередь становится во все более острой форме необходимость обеспечить достаточную скорость смены в общих путях последовательных механизмов, т. е. достаточную быстроту и четкость последовательных переходов действующего нервно-мышечного субстрата от выработки одного механизма к выработке другого. Если в порядке спинальной иннервации данный нервно-мышечный субстрат передней конечности мог осуществлять в себе, например, шесть последовательных механизмов и смена этих последних могла уложиться в отрезок времени t\ ts, то с включением субстрата в центральную иннервацию число возможных в нем механизмов значительно возрастает и в прежний отрезок времени t\ t^ надо будет обеспечить смену уже не шести, а примерно двадцати пяти механизмов. Это предполагает, очевидно, значительно увеличенную скорость и четкость осуществления каждого из механизмов, а также переходов между ними. В свою очередь возрастающая быстрота и четкость переходов предполагают возрастающую быстроту срочной сигнализации в нервных путях, т. е. возрастающую лабильность действующего субстрата. Все это делает понятным физиологический смысл возрастания лабильности в нервных и мышечных аппаратах по мере онтогенетического созревания нервной системы и по мере возникания для нее новых задач.
Изложенное до сих пор относительно принципа общего пути как принципа координации может быть сформулировано вкратце таким образом. Нервная координация, или, говоря по-русски, соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки, есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специально «координирующего» центра. Координация в смысле соподчинения нервных актов получается по необходимости из невозможности осуществить одновременно требующиеся механизмы в одном и том же, относительно узко очерченном исполнительном аппарате. Чем больше новых функций вырабатывается в прежнем субстрате, т. е. чем большее число виртуальных механизмов может быть осуществлено в общем пути, тем выше лабильность возбуждающихся систем, тем уплотненнее во времени могут происходить переходы от одной функции к другой и от одного механизма в другой. Но вместе с тем тем отчетливее во времени протекание каждого из сменяющихся механизмов с переходами от одного рабочего вектора к другому. Это значит, что возрастающее разнообразие возможных отправлений и механизмов в общем пути само по себе предполагает возрастающую четкость и срочность наступления торможения прочих возможных механизмов, когда имеется па очереди механизм с определенным вектором действия. Как бы кратко ни было протекание каждого отдельного механизма во времени, в субстрате высокой лабильности он успевает протекать с отчетливостью полносвязной системы, со срочным торможением прочих возможных реакций. Отсюда мы можем догадываться: чем более многообразны функции нервного субстрата, тем более полносвязна должна быть работа нервной системы в целом, но тем быстрее возможны переходы от одного механизма к другому. Чем более высоко дифференцирована нервная, система по многообразию доступных ей отправлений, тем больше значение сроков протекания отдельных возбуждений и отдельных компонентов реакций в ней, тем больше значение и срочного торможения в момент протекания отдельного механизма.
197