
- •Академик Алексей Алексеевич Ухтомский
- •От составителей
- •Сенсорная и моторная доминанта в спинном мозгу лягушки'
- •Инстинкт и доминанта'
- •Доминанта и интегральный образ'
- •Доминанта как фактор поведения'
- •Парабиоз и доминанта'
- •XI. Доминанта
- •Заключение
- •Раздражитель и возбуждение с точки зрения эндокринологии и физиологии нервной системы1
- •О доминанте '
- •Доминанта'
- •Университетская школа физиологов в ленинграде за 20 лет советской жизни'
- •Физиологический покой и лабильность как биологические факторы'
- •2) Физиология двигательного аппарата, 1927, стр. 25—26, 30, 124—125.
- •Очерк физиологии нервной системы1
- •Лекция XXII лабильность кортикальных реакций и электрическая деятельность коры большого мозга
- •Лекция XXIII исполнительные приборы коры
- •Лекция XXVI некоторые принципы координации
- •Лекция XXVII некоторые принципы координации
- •Физиологическая лабильность и равновесие'
- •§ 4. Надо признать, что в биологии концепция равновесия применяется весьма разнообразно и не всегда отчетливо.
- •§ 6. Совершенно естественно рассматривает автор организм как множество (Mannigfaltigkeit) и как множество упорядоченное (Geord-
- •§ 21. Для нас представляет несомненный интерес предположение автора, что «Urkern» — первичное ядро могло образоваться в «живой веществе» как дифференцировка более медленно реагирующих материалов.
- •Архивные материалы а. А. Ухтомского, посвященные принципу доминанты (1921—1941 гг.) от составителя
- •Выписки из дневника 1921 г.1
- •Извлечения из записной книжки, август, 1923 г.3
- •Записи. Сентябрь 1923
- •§ 26. Необходимо заметить, что Bahnung Экснера отнюдь не есть предчувствие того, что мы называем корроборацией! Это прежде всего?
- •§ 11. Наиболее близкое в функциональном отношении, наиболее близко и в пространстве. Вот принцип a priori наиболее единственный.
- •§ 19. «В высшей степени существенная подробность при образовании условного рефлекса состоит в том, чтобы предполагаемый условный раз-
- •§ 21. 1) Широкая экспериментальная проверка физиологических теорем в сравнительно короткий срок обучения доступна только на лягушках.
- •§ 22. Доминанта лишь усиливается от встречных антагонистических торможений, ее волна поднимается до максимума; тогда она впадает в парабиоз, за парабиозом как-то следует «успокоение».
- •Выписки из лекционной тетради 1926—1927 гг.19
- •Извлечения из тетради 1936—1938 гг.15
- •§ 5. Рефлекторное эхо и сопряженные 18 торможения.
- •§ 14. Деятельность складывается в традицию — адаптацию. «Ничего» и «все благополучно» — это адаптация к тому, что только что перед этим вызывало отвращение и ужас!
- •Записи весны—осени 1937 г.
- •§ 30. Эмоциональное же понимание (то, о чем говорил Спиноза), для коего пребывает в силе принцип «все или ничего»: или схватить все и
- •Выписки из лекционной тетради 1938 г.21
- •Записи 1938 г. Выписки из календаря ан ссср за 1937 г.22
- •Записи 1939 г. Выписки из календаря ан ссср за 1938 г.24
- •Заметки в лекционной тетради 1938—1939 гг.25
- •Записи о доминанте последних лет (1940—1941 гг.)291
- •[Автобиография а. А. Ухтомского] ;
- •Литература библиография работ а. А. Ухтомского
- •1. Статьи, монографии, доклады
- •2. Работы а. А. Ухтомского, опубликованные после его смерти
- •Литература об а. А. Ухтомском
- •Академик Алексей Алексеевич Ухтомский
Инстинкт и доминанта'
В статье «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» я развиваю представление о коре головного мозга как о специальном органе «возобновления и краткого переживания прежних доминант с меньшей инерцией и с целью их экономического сочетания». —
Доминанта как общий рабочий принцип центров заключается в том, что частью под влиянием внутренних гормонов организма, частью под рефлекторным влиянием извне в нервной системе образуются очаги повышенной возбудимости, которые именно в силу своей повышенной возбудимости будут облегченным образом реагировать на самые разнообразные и отдаленные раздражения, прилагающиеся к организму. Сама по себе доминанта представляется как временно переживаемая, достаточно инертная «констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной системе». Когда доминанта заключается в ускоренном акте глотания воды, которая вливается в рот, отдаленные раздражения, не имеющие прямого отношения к акту глотания, стимулируют глотание, не производя реакций на своих ближайших путях [']. Когда доминанта заключается на весенней лягушке в рефлексе обнимания, отдаленные болевые раздражения, например в задних конечностях, дают явные усиления обнимания при затруднении других ближайших рефлексов [2]. Когда доминанта заключается в повышенной возбудимости чувствующих центров в поясничном отделе спинного мозга лягушки, то самые отдаленные раздражения кожи животного вызывают в задней лапке рефлекс потирания, направленный так, как будто раздражитель действовал на кожу поясничных дермато-меров [3].
Инерция доминанты сказывается в том, что, однажды возникнув в организме, она имеет тенденцию устойчиво в нем пребывать и возобновляться по весьма простым поводам. «След однажды пережитой доминанты, а то и вся доминанта могут быть вызваны вновь в поле внимания, как только возобновится, хотя бы частично, раздражитель, ставший для нее адекватным».
«Когда кора возобновляет прежде пережитую доминанту, дело идет о более или менее подробном восстановлении в организме всего комплекса центральных, мышечных, выделительных и сосудистых явлений, Когда это нужно, кора умеет восстановить прежнюю констелляцию до такой полноты, что переживается вновь конкретное содержание тогдашнего опыта, быть может, до галлюцинации. Более обычно восстановление прежде пережитых доминант лишь частичное, экономическое, в виде символов. В связи с этим и комплекс органов, участвующих в пережива-
Науч. изв. Смоленского унив., т. I, 1923, стр. 99—101.
нни восстановленной доминанты, будет сокращенным, может быть, ограничится одним кортикальным уровнем».
На одной из физиологических бесед в Петрограде, в марте 1923 г., проф. Г. П. Зеленый развил представление об инстинктивных актах, полагая в их основе автоматическое возбуждение определенных центров, т. е. возбуждение, определяемое внутренними химическими (гормональными) влияниями в организме, тогда как собственно нервные, рефлек' торные влияния накладываются уже вторично на эту почву, подготовленную химическими раздражениями. Очевидно, что такой взгляд на природу инстинктов весьма близок к моему представлению о доминанте:
в нервных центрах достаточно инертное возбуждение определенной группы центров подготовляется элективным действием гормонов, а однажды возникнув в организме, оно будет определять поведение животного, пока приходящие с чувствующей периферии импульсы будут находить в возбужденной группе центров наиболее легко возбудимый аппарат.
Но вместе с тем представление о доминанте помогает разобраться в вопросе: всегда ли и обязательно ли для всякого переживания инстинктивного акта должно предполагать гормональную подготовку центров? Не подлежит сомнению, что однажды пережитый в гормональном порядке инстинктивный акт может быть потом воспроизведен со значительной полнотой уже без гормональных влияний, чисто рефлекторным путем, лишь только возобновится, хотя и частично, прежняя обстановка во внешней среде. Тут-то и выступает роль головного мозга как возобновителя' прежних доминант с меньшей инерцией, в экономическом сокращении. Сельским хозяевам известно, что жеребец, кастрированный до того как он узнал кобылу, будет гулять в табуне с кобылами, не обнаруживая в отношении их половых поползновений. Напротив, жеребец, кастрированный после того как он попробовал кобылу, будет обнаруживать влечение к кобыле и после кастрации.
Бидль допускает половое влечение и эрекцию мозгового происхождения у людей-кастратов [4].
Таким образом, для первоначального возникновения половой доминанты требуется гормональная подготовка центров или, что то же самое, автоматическое возбуждение половых центров ранее рефлекторных влияний на них; но однажды пережитая половая доминанта может поддерживаться и возобновляться нервно-рефлекторным путем исключительно. Для возникновения (первого проявления) инстинктов нужно присутствие соответствующих гормонов, но однажды проявленный в действии инстинкт возобновляется и живет далее в порядке чисто нервного,. рефлекторного фактора.
Я обращаю внимание на изложенное потому в особенности, что здесь, на сложном инстинктивном переживании, сказывается, быть может, с особою выразительностью и поучительностью значение коры как экономи-зирующего возобновителя в виде сокращенных и значительно менее инертных, чисто нервных переживаний тех актов, которые в прежнем протекали не иначе, как с огромною инерциею при непременном присутствии определенных химических веществ внутри тела и определенных сложных обстоятельств во внешней среде.
Г. П. Зеленый сообщил, что он намеревается приступить к выработке условного рефлекса при автоматической (гормональной) подготовке деятельности в определенной группе центров, служащей тому или иному инстинктивному акту. Мы не сомневаемся, что искания в эту сторону увенчаются успехом. Выработка временной и достаточно прочной связи между половым возбуждением и внешними раздражителями не представит затруднений, в чем достаточно обнадеживают данные хотя бы психопатологической литературы. Сюда относятся все явления сексуаль-
28
ного фетишизма [5]. Со своей стороны мы ожидаем с уверенностью, что после успешной выработки временной связи между внешним «условными раздражителем и половою доминантою внешний симптомокомплекс этой последней будет вызываться «условным» раздражителем уже и после кастрации подопытного животного. Иными словами, после того как инстинктивный акт будет переживаться в кортикальном порядке, для него не будет уже составлять необходимого условия присутствие гормонов.
И здесь открывается в высшей степени интересный для теории критерий определения того момента, когда совершается перемещение доминанты из спинальных уровней в кору головного мозга: когда внешний симптомокомплекс определенного инстинктивного акта начинает совершаться заведомо без гормональных влияний, мы имеем дело с укреплением данного инстинкта в качестве акта кортикального.
ЛИТЕРАТУРА
[1] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от
побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, гл. V, В, С, Д. [2] S. В a g I i о n i. Handbuch d vergleich. Physiologic v. Н. Winterstein, X. Jena,
1912, стр. 406. [3] И. И. К а п л а н и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., VI, 1—3, 1923,
стр. 71—88.
[4] А. В i е d 1. Внутренняя секреция, II. Пгр., 1915, стр. 227. 15] R. V. Krafft-Ebing. Psychopathia sexualis. 12 AufL Stuttgart, 1903,
стр. 163—206.